В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Мультицилиарные эпителиальные клетки почти всегда утрачиваютдополнительные центриоли (исключения из этогоправила есть среди Cnidaria, Gastrotricha и личиноккольчатых червей).Только моноцилинарые клетки имеются у Placozoa,Porifera (хотя недавно у личинки Hexactinellida были найдены мультицилиарные клетки), Gnathostomulida, а также,по-видимому, у всех Phoronida, Brachiopoda, Pterobranchia,Echinodermata и Acrania. Эпителии Cnidaria также преимущественно моноцилиарные. Среди Gastrotricha и полихетгруппы Oweniida известны формы с моно- и мультицилиарным эпителием. Одновременное присутствие моно- имультицилиарных клеток у одного вида отмечается редко,например у Renilla (Anthozoa) и у торнарий (личинокEnteropneusta).На эмбриологическом материале показано, чтоодноресничная клетка является исходной стадиейразвития клеток соединительной ткани, миоцитов инейронов Eumetazoa.Metazoa — диплоидные организмы, мейоз укоторых происходит при образовании гамет.
Характерно, что из мужского гоноцита при мейозе образуются четыре сперматозоида, а из женского — толькоодна яйцеклетка и три полярных тельца. У Poriferaженские гаметы образуются из хоаноцитов или археоцитов, а мужские, по-видимому, только из хоаноцитов.
Половые клетки Eumetazoa исходно возникают в энтодерме или в производной от неё энтомезодерме; только у некоторых Hydrozoa гаметы, возможно, имеют эктодермальное происхождение. Для других представителей Hydrozoa было показано, чтояйцеклетки у них формируются в гастродермисе илишь затем перемещаются в эпидермис.У губок в примитивном случае гоноциты свободно лежат в мезохиле или в эпителиальной ткании не связаны с какими-либо вспомогательными клетками. Однако уже в пределах Porifera и примитивных Bilateria (например, Plathelminthes) многие формы имеют специализированные соматические клетки (или модифицированные половые клетки), которые обеспечивают питание гоноцитов и/или отграничивают их от соматических тканей.
У более высокоорганизованных форм такие клетки могут участвовать в определении осей тела эмбриона (например, вразвитии насекомых — см. ниже).Строение мужских гамет (спермиев, или сперматозоидов) всех Metazoa можно вывести из одногоисходного типа (илл. 133). Примитивный спермийимеет округлую головку, в которой находятся ядро ирасположенная перед ним акросома. Позади головки имеется небольшая средняя часть с митохондрией, а между ядром и митохондрией лежит базальноетело жгутика, который формирует хвост спермия. Впримитивном состоянии имеется и дополнительнаяцентриоль, что соответствует исходному типу строения моноцилиарной клетки.На этой основе могут возникать очень разнообразные модификации, которые особенно характерны для групп, имеющих внутреннее оплодотворение(илл.
133В). По морфологическому разнообразиюспермин Metazoa превосходят все прочие типы клеток. Группы спермиев часто бывают упакованы вразного рода внеклеточные оболочки — сперматофоры.Женские гаметы (яйцеклетки) Metazoa различаются по запасам желтка и характеру его распределения внутри клетки, а также по полярности. Широко распространён вариант, при котором желток откладывается в цитоплазме самого ооцита; такие яйцаназываются эндолецитальными. В других случаяхооцит содержит немного желтка или вообще лишёнего, а основной запас желтка накапливается в особых желточных клетках — вителлоцитах (экзолецитальные яйца, например, у Plathelminthes).
Формирование желтка может происходить только в самомооците (аутосинтетически) или же — частично илиполностью — вне его (гетеросинтетически).Размеры эндолецитальных яиц варьируют от 50мкм (у некоторых Porifera, Cnidaria, Tentaculata и отдельных представителей Spiralia и Nemathelminthes)http://jurassic.ru/99MetazoaВакросомаядросредняячастьмитохондриисредняячастьхвостИ л л . 1 3 3 . О с н о в н ы е типы с т р о е н и ясперматозоидов Metazoa.А — микрофотография (ТЭМ) сперматозоидаAlcyonium palmatum (Octocorallia).
Б — примитивный сперматозоид Metazoa, имеющийокруглую головку, среднюю часть с митохондриями и свободный жгутик в виде хвоста.В — часто встречающийся модифицированный вариант сперматозоида, у которого головка и средняя часть вытянуты. А — Н. Schmidt,D. Zissler, Фрейбург; Б и В — из Wirth (1981).хвостдо 10 см (некоторые хрящевые рыбы, Latimeria) идаже нескольких десятков сантиметров (птицы). Вслучаях, когда яйцеклетка вместе с несколькими желточными клетками входит в состав сложного яйца(например, у плоских червей), размеры собственнояйцеклетки существенно меньше (10-20 мкм). Количество желтка связано с характером питания выходящих из яиц личинок или ювенильных стадий:при богатых желтком яйцах наблюдается лецитотрофное питание, а при бедных желтком — планктотрофное.Скелетные образованияОбъясняя разнообразие многоклеточных животных как результат мутаций, создающих новыеварианты, и последующего отбора вариантов, соответствующих условиям среды и возможных с точкизрения механики развития, необходимо учитыватьбиомеханические закономерности.
Кроме того, функциональный анализ различных признаков позволяет более надёжно различить апоморфные и плезиоморфные состояния. Биомеханический анализ основан на рассмотрении сил, действующих на организмы в воде, на суше и в воздухе.Биомеханические построения вносят существенный вклад в филогенетический и функциональный анализ не только на организменном, но и натканевом и клеточном уровне. При этом силы, действующие между отдельными клетками (илл. 123), следуетотличать от сил, действующих на ткани и органы.Среди скелетных образований различают жёсткие элементы неорганической или органическойприроды, которые могут находиться на поверхноститела или внутри него (твёрдый скелет), и мягкиеэлементы, выполняющие опорную функцию (эластичный скелет).
Хотя последние более примитивны в эволюционном отношении, они сохраняют своюроль практически у всех современных Metazoa. Важное преимущество эластичного скелета состоит втом, что при локомоции или изменении формы телачасть мышечной энергии может запасаться при упругой деформации волокон, а затем высвобождатьсяпри возвращении в исходное положение.В организме «мягкотелых» животных присутствуют следующие опорные элементы: (1) волокнаэластичной кутикулы (коллаген, хитин или туницин);(2) волокна внеклеточного матрикса соединительнойткани (коллаген, эластин); (3) внутриклеточная система микрофиламентов, обозначаемая как цитоскелет (актин, промежуточные микрофиламенты, «cellweb») и связанная с внеклеточным матриксом и кутикулой через трансмембранные белки; (4) мышечные клетки, объединяющие двигательную и опорнуюфункции (хорошим примером служат клетки хордыAcrania); (5) заполненные жидкостью полости, которые могут быть внутриклеточными (особенно частов клетках паренхимы или гастродермиса — см.
илл.299А,В) или внеклеточными (например, полостимежду стенкой тела и кишкой, в частности первичная и вторичная полости тела, см. илл. 299Б).Сокращение мускулатуры приводит к локальному изменению давления в полости, заполненнойжидкостью, вследствие чего форма полости меняется в пределах, ограниченных внутри- и внеклеточными системами фибрилл. Такие системы называютгидростатическими скелетами.http://jurassic.ru/100MetazoaПримером органического экзоскелета могутслужить различные кутикулярные структуры. Среди примитивных Metazoa к таким структурам относится перидерма большинства Hydrozoa и некоторыхOctocorallia.
Элементы органического эндоскелетамогут быть построены, в частности, из спонгина (вмезохиле губок) или горгонина (у Octocorallia).Неорганический, или минеральный, скелетможет состоять из отдельных мелких склеритов(кремнезёмные спикулы Porifera, известковые спикулы Octocorallia, спикулы в оболочке Tunicata) илииз более или менее крупных твёрдых элементов (например, известковые скелеты некоторых губок, пластинки панциря морских ежей, костная ткань позвоночных).
Отдельные спикулы также могут соединяться в более крупные жёсткие структуры (например, уHexactinellida).Скелеты, состоящие из спикул, встречаются срединаиболее древних ископаемых остатков животных, имеющих возраст около 550 млн. лет (например, Porifera, fHalkieriida, илл. 487В).Особое положение занимает Trichoplax adhaerens, укоторого пока не обнаружено волокон, характерных длятипичного внеклеточного матрикса. У бескишечных турбеллярий внеклеточный матрикс также отсутствует, за исключением материала стенки статоциста. Усилие мышц уэтих животных передаётся либо через десмосомы и систему внутриклеточных промежуточных филаментов, либо через ресничные корешки.Размножение и развитиеMetazoa — диплоидные организмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
