В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 35
Текст из файла (страница 35)
288), билатеральным(Tunicata) или модифицированным билатеральнымдроблением (Nematoda) удалось проследить «родословную» потомков каждого отдельного бластомера.Регуляторный тип развития обычно встречается уформ с радиальным дроблением — Cnidaria, Tentaculata и Echinodermata.Необходимо заметить, однако, что ранняя «детерминированность» судьбы того или иного бластомера можетбыть обнаружена только экспериментально. Название «мозаичный зародыш», разумеется, не означает, что в цитоплазме неоплодотворенного ооцита имеются участки, прямо соответствующие органам взрослого животного.Интересно, что уже у примитивных Metazoa (некоторые известковые губки, различные Hydrozoa) известнымодифицированные процессы развития. У губок вначалевозникает стомобластула со жгутиками, обращеннымивнутрь, из которой путем выворачивания (экскурвации)образуется амфибластула.
Интересно, что точно такой жепроцесс имеется у колониальной зелёной водоросли Volvox(см. ниже), но не у других Metazoa. Нерегулярное расположение бластомеров в раннем зародыше Hydrozoa (так наз.«анархия бластомеров») обычно рассматривают как аномалию, вызванную неблагоприятными внешними условиями.
Однако можно предположить, что это явление отражает общую лабильность расположения бластомеров. Другие представители Cnidaria имеют «ложное спиральное»дробление.Решающим этапом в развитии Eumetazoa является гаструляция, приводящая к формированиюдвух первичных зародышевых листков — эктодермы и энтодермы (илл.
135). Этот морфогенетический процесс осуществляется благодаря движениюотдельных клеток или целых клеточных пластов.Различают инвагинационную гаструлу, которая может формироваться путем эпиболии (обрастания) илиэмболии (впячивания), и иммиграционную гаструлу, в которой эпителий первичной кишки вторично«собирается» из отдельных клеток. Иммиграция клеток в последнем случае может происходить на одном или нескольких «полюсах» бластулы.Перемещения отдельных клеток или клеточныхслоев у губок (илл. 138, 158), которые начинаютсяпосле оседания личинки и приводят к так называемому извращению зародышевых листков (наружныежгутиковые клетки оказываются внутри, а внутренние — снаружи), сравнивают с процессом гаструляции Eumetazoa (илл.
135). Однако при метаморфозеамфибластулы выворачивание жгутикового пластапроисходит на полюсе, противоположном тому, гденачинается гаструляция Cnidaria. Проблема гомологизации гаструляции Eumetazoa и морфогенетических событий в развитии Porifera пока остаётся нерешённой.С собственно гаструляцией тесно связано образование третьего зародышевого листка — настоящей мезодермы (энтомезодермы), а также выселение клеток эктодермального происхождения (эктомезенхимы) в пространство между двумя первичными зародышевыми листками или во внеклеточныйматрикс бластоцеля. Клетки, заселяющие мезоглеюу различных представителей Cnidaria, также имеютэктодермальную природу.
У Ctenophora микромерывегетативного полюса дают начало, помимо другихструктур, в том числе и мышечным клеткам, погружённым в мезоглею.Таким образом, гаструляция является начальным этапом формирования крайне стабильных, консервативных стадий развития, обозначаемых какфилотипические стадии, или зоотипы. Филотипические стадии обнаруживают в развитии всех представителей крупной таксономической группы (например, стадия фарингулы для позвоночных животных).Симбиоз с прокариотами и одноклеточнымиэукариотамиВ эволюции Metazoa широко распространеноявление симбиоза с прокариотами, а также одноклеточными (или нитчатыми многоклеточными) эукариотными организмами.
Примерами могут служитьсимбиозы губок с бактериями и сине-зелёными водорослями, симбиозы актиний и коралловых полипов — с динофлагеллятами, симбиозы нематод иолигохет, обитающих в микроаэробных и анаэробных песчаных грунтах, — с хемоавтотрофными бактериями. Особые бактерии находятся и в светящихся органах головоногих моллюсков и огнетелок, и ворганизме погонофор и других глубоководных морских организмах (хемоавтотрофы), и в пищеварительном тракте более высокоорганизованных животных,включая человека. В случае облигатных симбиотических отношений, симбионты либо переносятся вместе с яйцеклеткой, либо каким-то образом (с пищей ит.п.) попадают в организм молодого животного.Хорошо известна роль симбиотических связейв возникновении эукариотической клетки (появлениемитохондрий и пластид).
Разнообразие вариантовсимбиоза между Metazoa, прокариотами и эукариот-http://jurassic.ru/103Metazoaными одноклеточными еще раз подчеркивает значение этого явления в эволюции организмов.СистематикаРезультаты анализа последовательностей 18SрРНК, ультраструктурные признаки моноцилиарныхклеток, а также структура и характер развития гамети двухфазный жизненный цикл (илл. 188) свидетельствуют о монофилетическом происхождении Metazoaв целом. Однако главным аргументом в пользу монофилии Metazoa, по-видимому, может служить высокая степень сходства молекулярного состава внеклеточного матрикса у Porifera и Eumetazoa.Распространённое мнение о том, что сестринской группой Metazoa являются одноклеточные Choanoflagellata, не очень хорошо согласуется с имеющимися данными.
Хоаноциты Porifera (рис. 137Б) действительно обнаруживают ультраструктурное сходство с клетками Choanoflagellata, но частные гомологии между их отдельными структурами нельзя считать доказанными.Parazoa и Placozoa в настоящее время рассматривают как самые примитивные группы среди нынеживущих Metazoa (рис. 188) в силу таких признаков,как отсутствие нервной и мышечной тканей, а такженастоящих эпителиев.Porifera отчётливо отделяются от других Metazoa как по анатомическим признакам взрослых губок, так и по характеру развития. Их особое положение подтверждается также и на ультраструктурномуровне: жгутики губок в большинстве случаев фик-http://jurassic.ru/104Metazoaсируются характерно расположенными микротрубочками, в то время как исчерченные ресничные корешки найдены только у личинок известковых губок.Дополнительная центриоль в большинстве случаевлибо отсутствует, либо расположена не так, как удругих Metazoa.В «эпителии» Placozoa имеются апикальныеклеточные контакты, напоминающие ленточные десмосомы; на основании этого признака Trichoplax adhaerens можно считать сестринской группой по отношению ко всем остальным Eumetazoa.
Однаковключение Placozoa в Eumetazoa невозможно, поскольку у них пока не найдены ни типичный внеклеточный матрикс, ни мышечные или нервные клетки.В пользу примитивности Placozoa говорит также то,что их ядра имеют самое низкое содержание ДНКсреди всех Metazoa.«Mesozoa», по-видимому, не представляют собой монофилетическую группу. Единственный признак, объединяющий явно различные группы Orthonectida и Dicyemida, это наличие мультицилиарныхпокровных клеток, окружающих внутреннее скопление клеток, в котором формируются гаметы. Положение «Mesozoa» в пределах Metazoa по-прежнемусоставляет предмет дискуссии.
Часто их рассматривают как группу Plathelminthes, упрощённых вследствие паразитического образа жизни. Эту точку зрения подтверждает наличие миоцитоподобных клетоку Orthonectida, но она плохо согласуется с молекулярно-биологическими и ультраструктурными данными по Dicyemida. Следует заметить, однако, чтоимеются и другие примеры крайнего упрощенияорганизации у паразитических групп (Myxozoa).Монофилия Eumetazoa может быть обоснована на гистологическом уровне наличием истинныхэпителиев, а также нервных и мышечных клеток.
Еёподтверждает наличие гомологичной пищеварительной полости, а также процесс гаструляции и образование первичных зародышевых листков — экто- иэнтодермы. В связи с этим вызывает удивление тотфакт, что анализ последовательностей 28S рРНК неподтвержает монофилию Eumetazoa, а указывает скорее на отделение Bilateria ещё до разделения остальных Metazoa на Placozoa, Porifera и «Coelenterata».http://jurassic.ru/I. ParazoaГубки, единственная группа этой ступени организации, могут обозначаться как «почти Metazoa».На основании резко различного гистологическогостроения несколько авторов разделяет губки на двасубтаксона, преимущественно клеточных Cellulariaи синцитиальных Symplasma (илл.
144). Обсуждают даже полифилию губок, то есть независимое происхождение обоих таксонов от одноклеточных предков.Хотя предполагают, что многоядерная тканеваяорганизация Symplasma возникает посредством неполных клеточных делений и таким образом должнаобозначаться «плазмодиальной», в литературе укоренился термин «синцитий», который предполагаетслияние уже образовавшихся отдельных клеток.У Porifera внутренняя среда тела не так сильноотделена от окружающей воды, поскольку у них, вотличие от Eumetazoa, нет настоящих плотных эпителиев с апикальными опоясывающими межклеточными контактами.Правда, у некоторых губок из Cellularia выявлены предшественники настоящих мышечных клеток — сократимые клетки с толстыми и тонкими филаментами, образующие оскулярные сфинктеры.Однако скорость распространения сокращения этихклеток ограничена (максимально 1 мм/мин на дистанции в несколько сантиметров).
Эти «миоциты»можно рассматривать как «независимые эффекторные клетки» (восприятие раздражения, проведениевозбуждения и эффекторная реакция в одной и тойже клетке). Проведение возбуждения от одной клетки к соседней может осуществляться через десмосомоподобные контакты между клетками; при этом намембранах последовательно открываются ионныеканалы, в результате чего осуществляется движениеионов в клетке. Так или иначе, этот процесс можетбыть не вполне идентичен аналогичным процессаму примитивных Eumetazoa (Cnidaria, Ctenophora).Регистрация в некоторых клетках ацетилхолинэстеразы, катехоламина или серотонина также ещёне свидетельствует о существовании у губок настоящей нервной системы, поскольку нет указаний научастие этих агентов в проведении нейрональныхсигналов.Reinhard Rieger, И н с б р у кИ л л .
136. Модель организации г у б к иDemospongiae.Облик личинки губки (А), взрослой губки (Б) исхемы их поперечных срезов (В — личинка; Г —взрослая губка, изображена только одна жгутиковая камера). Клеточные ядра в покровных слоях клеток показаны чёрным. А, Б — из Riedl(1970); В — оригинал S. Weyrer, Инсбрук; Г —из Bergquist (1978).http://jurassic.ru/106ParazoaИ л л . 1 3 7 . П и т а н и е и п и щ е в а р е н и е у Porifera.А — путь одной клетки водоросли в губке (сильно схематизированный поперечный срез с изображением только одной жгутиковой камеры,оскулюм проецируется на плоскость среза). (1) Вход водорослевой клетки с потоком воды через пору в пинакодерме в субдермальную камеруи далее по приводящему каналу (просодус) в жгутиковую камеру.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
