В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 39
Текст из файла (страница 39)
У некоторых группдемоспонгий они сплетаются в толстые спонгиновые волокна, либо образующие чисто органическийсетчатый скелет, либо соединяющие между собойэлементы минеральнего скелета. Спонгин также входит в состав оболочки геммулы пресноводных губок(илл.
159). У известковых и стеклянных губок спонгин отсутствует.Помимо в разной степени развитого коллагенового скелета, большинство губок обладает ещё иминеральным опорным скелетом: кремнезёмными (Hexactinellida и Demospongiae) (илл. 150, 152)или известковыми (Calcarea) (илл. 153) спикулами и/или массивным известковым базальнымскелетом (Calcarea и Demospongiae) (илл. 154А,Б).Кремнезёмные спикулы формируются внутриклеточно — внутри отдельных склеробластов, известковые же (илл. 149) образуются внеклеточно группой из двух-семи склеробластов, причём число склеробластов определяет число лучей формирующейсяспикулы.
Известковый базальный скелет является,по-видимому, продуктом внеклеточного отложения,однако это еще не до конца исследовано. Кремнезёмные спикулы могут строиться вокруг внутриклеточной органической (осевой или аксиальной) нити.Аксиальные нити демоспонгий, в поперечномсечении трёх- или шестиугольные, аксиальные эле-http://jurassic.ru/117PoriferaспонгиновыитяжспикулыИ л л . 1 5 1 . Архитектура скелета D e m o s p o n g i a e .А — радиально-симметричное строение Geodia barretti. Внешний вид и поперечный срез губки G. barretti. Б — участокпериферического скелета. В — сетчатое строение Agelas dispar.Внешний вид и поперечный срез губки. Г — участок скелетаA.
dispar. Д — Aplysilla violacea, внешний вид. Е — участоктела губки A. violacea. А — по Bowerbank (1875), с изменениями; Б-Е — по Lendenfeld (1889), с изменениями F. Hiemstra,Амстердам.http://jurassic.ru/118PoriferaИ л л . 1 5 2 . Типы спикул Hexactinellida ( к р е м н е з ё м н ы еспикулы).1-4 — мегасклеры: 1 — гексактина; 2 — унцината; 3 — пиннула;4 — пентактина; 5-11 — микросклеры: 5-6 — амфидиски; 7 — сильномодифицированный амфидиск; 8 — оксигексастра; 9 — флорикома;10 — дискогексастра; 11 — аспидоплюмокома. По Schulze (1887), сизменениями F.
Hiemstra, Амстердам.менты стеклянных губок — четырехугольные. В обоих случаях они одеты мембраной (силиколеммой),внутри которой и происходит процесс роста спикулы (силицификации). Спикула состоит на 90% изSi0 , а на остальные 10% из других веществ. Прирост спикулы пресноводной губки составляет 5 мкмв час, для образования целой спикулы требуется около 40 часов. Спикулы разных групп губок значительно различаются по своей форме, толщине и длине.Готовая спикула доставляется сопровождающимиклетками к определённому месту каркаса опорногоскелета.
Спикулы стеклянных губок образуются многоядерными склеробластами.По размеру, функциям и месту расположения втеле губки спикулы делят на мегасклеры и микросклеры. Надо заметить, что это деление относительно: микросклеры одной группы губок могут бытьтакого же размера, как мегасклеры другой. Частомикросклеры образуются специальными мелкимисклеробластами (микросклеробластами).По форме спикулы делят на множество типов (илл.150, 152, 153).
При этом определяющими признаками являются: число осей (моно-, ди-, три-, тетра- или полиаксонные), число лучей (моно-, ди-, три-, тетра- или полиактиновые), форма окончаний лучей (острая, тупая, кнопкообразная), форма самой спикулы (прямая, изогнутая, Собразная, звездообразная, спиралевидная и т.д.) и её орнамент (гладкий, зернистый, шипастый и т.д.). Эти типы спикул встречаются у разных групп губок в разном соотношении, и поэтому они имеют большое таксономическое значение.Соединяясь между собой, отдельные кремнезёмные спикулы демоспонгий создают скелет определённой формы.
Скрепляющим спикулы материалом в большинстве случаев служит спонгин. Почтивсе лишённые кремнезёмных спикул демоспонгий(например, Dictyoceratida) снабжены хорошо развитым спонгиновым скелетом. Существует огромноемножество форм и типов организации скелета, придающих каждой губке характерный только ей внешний вид. Тем не менее, можно выделить три основных типа строения губок: радиально-симметричный, ретикулятный (сетчатый) и дендритный (древовидный) (илл. 151).Разнообразие типов конструкций губок соответствует разнообразию их форм роста: от тонких корочек до бокалов, диаметр которых может достигать 1 метра и более,от маленьких кустиков до организмов, напоминающих поформе музыкальную трубу.
Однако последние компьютерные исследования показали, что все это разнообразие формимеет в своей основе одну простую форму и один простойпроцесс роста. Огромное количество форм тела губок создаётся относительно небольшими отклонениями от основной формы, а также изменениями условий окружающейсреды.Помимо внутреннего основного скелета (хоаносомного скелета), многие губки имеют ещё и кож-2И л л .
1 5 3 . Типы спикул Calcarea (известковые спикулы).1 — триактиновая, с неравными углами между лучами; 2 — триактиновая, с равными углами; 3 — микротетрактиновая; 4 — микродиактиновая; 5 — триактиновая щитковая; 6 — тетрактиновая; 7 — щитковая; 8 — камертон; 9 — микротриактиновая; 10 — микродиактиновая с шипами; 11 — микродиактиновая с апикальными шипами.По Haeckel (1872) и Vacelet (1961), с изменениями F. Hiemstra, Амстердам.http://jurassic.ru/119PoriferaИлл.
154. Merlia normani(Demospongiae,Poecilosclerida), с базальным известковымскелетом из камер.А — поперечный срез; слева — мртвый известковый скелет, справа — живая губка. Б — участок губки с живой тканью в верхней половине иизвестковыми камерами в нижней. В — кремнезёмные спикулы: тилостиль, клавидиск, рафидаи комма. По Kirkpatrick (1908) и Van Soest (1984),с изменениями F. Hiemstra, Амстердам.ный (эктосомальный) скелет, защищающий губкуснаружи от конкурентов и хищников. Строение кожного скелета также разнообразно.
В нём встречаются как горизонтально расположенные спикулы, которые лежат поодиночке или стопками параллельноповерхности губки, так и вертикальное расположение, при котором спикулы образуют частокол илипучки. Кроме того, у многих губок на поверхностиимеется слой плотно упакованных микросклер. Скожным скелетом связано и присутствие у многихгубок в разной степени развитой периферическойзоны (кортекс), которая лишена жгутиковых камер;эта зона частично укреплена специальными спикулами, а также фибриллами коллагена.
Кортекс хорошоразличим на срезе губки и невооружённым глазом.Скелет стеклянных губок Hexactinellida ненесёт скрепляющего спикулы спонгина. Однако в некоторых группах соседние спикулы сливаются своими концами, образуя прочный каркас. Благодаря шестилучевому строению спикул стеклянных губок, ихскелет является упорядоченным и довольно цельным(илл. 152).Кремнезёмные спикулы отмерших стеклянных икремнероговых губок местами образуют на морском днеплотные войлокоподобные отложения, иногда достигающие двухметровой толщины.Известковые спикулы характерны только дляизвестковых губок Calcarea. Известковые и кремнезёмные спикулы не гомологичны друг другу, поскольку они различаются способом образования и, крометого, у известковых спикул отсутствует органическая аксиальная нить.
Число склеробластов, участвующих в постройке одной спикулы, зависит от числалучей этой спикулы: два склеробласта образуют одноосную спикулу, шесть — трёхосную, а семь — четырёхосную. Прирост СаСО (всегда в виде кальцита) идёт внеклеточно, примерно со скоростью 2 мкмв час. Известковые спикулы (илл. 153) менее разнообразны по своей форме, чем кремнезёмные.Чаще всего основной формой известковых спикул является триактиновая.
Кроме того, встречаются тетрактиновые и диактиновые спикулы. Несмотря на то, что в размере спикул известкового происхождения существует некоторый разброс, деления намикро- и мегасклеры нет. Примерами особых формслужат, например, камертонообразные или чашевидные спикулы.
В общем, разнообразие форм у известковых спикул ограничено, и связано это, видимо, стем, что у Calcarea нет скрепляющего спикулы спонгина. Лишь немногие виды известковых губок превышают по размеру 10 см. Наиболее типичная форма — трубкообразная, но встречаются и корковые.http://jurassic.ru/э120PoriferaУ современных губок известковый базальныйскелет образуется редко, однако он довольно широко распространён в геологической истории губок.Важным отличием базального скелета от описанныхвыше известковых спикул служит радиально-симметричное, а не параллельное расположение слагающихего игловидных кристаллов. Известковая масса организована в этажи из маленьких, более или менее равномерно расставленных камер. При этом ткани, находящиеся вокруг камер и внутри них, имеют складчатую форму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
