В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Повторяющиеся вспышки болезней губок (последняя в 1988-89 гг. в Средиземном море)превращают этот бизнес в ненадёжный.Скелет Verongida состоит из анастомозирующих полых волокон спонгина и образующих сердцевину губкиколлагеновых волокон, которые кажутся тёмными в проходящем свете. Губки почти всех видов меняют свою окраску при контакте с воздухом — так называемая аэрофоб-И л л . 1 7 2 .
Aplysina fistularis, «губка Нептуна»( D e m o s p o n g i a e , Verongida).Оригинал Е. Westinga, Амстердам.ная реакция. —Aplysina aerophoba (= Verognia aerophoba),Средиземное море. Другие виды в Карибском море, где ихжелтые и фиолетовые трубы, достигающие в высоту 1 м,доминируют в сообществах мелководных рифов (илл.
172).http://jurassic.ru/II. PlacozoaГруппа Placozoa включает в себя всего одинтвёрдо установленный вид Trichoplax adhaerens, который был найден в морских аквариумах ещё в конце XIX века. Второй вид Treptoplax reptans был также описан из морского аквариума, но со временипервого описания его ни разу не находили. Хотя этиплоские организмы величиной 2-3 мм, покрытые совсех сторон жгутиками, неоднократно обнаруживали в литоральной зоне тёплых морей, практическивсе данные о трихоплаксе были получены на основании культур, содержащихся в морских аквариумахв Европе, России и США.
Тело трихоплакса не имеет оформленных органов и осей симметрии, однакообнаруживает ясную дифференцировку верхней инижней сторон. Прилегая нижней стороной к субстрату, животное проявляет две формы подвижности: медленное скольжение с помощью жгутиков ибыстрое изменения контура тела (илл. 174), напоминающие движения амёб.СтроениеНаряду с Parazoa, трихоплакс находится на самой низкой ступени соматической дифференцировки, не достигающей уровня Metazoa. Его тело состоит всего из четырёх типов соматических клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний «эпителии», а также промежуточная соединительная ткань(илл. 175). Высокопризматический «эпителий» нижней стороны и плоский «эпителий» верхней стороны окружают наполненное жидкостью пространство, в котором лежат мезенхимные волокнистыеклетки, а также клетки, обозначаемые как половые.Клетки в составе «эпителиев» верхней и нижней сторон тела связаны ленточными десмосомами и образуютконтакты, сходные с септированными десмосомами.
Такаяструктура гистологически больше похожа на настоящийэпителий Eumetazoa, чем на пинакодерму губок (см. Eumetazoa), хотя и лишена базальной пластинки. Далее приописании трихоплакса мы будем условно использовать термины дорсальный и вентральный эпителий.Вентральный эпителий состоит из тонких моноцилиарных (жгутиковых) клеток, между которыми располагаются отдельные безжгутиковые железистые клетки (илл. 175).
Прочное прикрепление ксубстрату (отсюда видовое название!) обеспечиваетсяклеточными выростами, которые на поперечном срезе напоминают микроворсинки. Эпителий служитдля питания и в функциональном отношении можетбыть сопоставлен с гастродермисом более высокоорганизованных животных. Пищеварительные ферменты, вероятно, выделяют железистые клетки. ВсаAugust Ruthmann, БохумИ л л . 174. Trichoplax adhaerens.А — ж и в о й экземпляр на субстрате, усеянном одноклеточными криптомонадами; эти же простейшие скапливаются в большом количестве в слое слизи на дорсальной поверхности трихоплакса.
Масштаб0,5 мм. Б — микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. На поверхности тела складки, образованные локальными поднятиями пластины над субстратом. Блестящие шары выглядят светлыми точками. Масштаб 50 мкм. А —A. Ruthmann, Бохум; Б — из Rassat и Ruthmann (1979).сывание продуктов пищеварения осуществляетсяжгутиковыми клетками, которые способны образовывать эндоцитозные пузырьки («coated vesicles» —см.
илл. 176А). Вентральный эпителий может местами отставать от субстрата, его вогнутая поверхность образует своды, под которыми во временныхполостях может происходить пищеварение (илл.174Б). Этот процесс можно рассматривать как «временную гаструляцию», где вентральный эпителийтрихоплакса функционально соответствует гастродермису кишечнополостных. К делению способныhttp://jurassic.ru/только жгутиковые эпителиальные клетки, а железистые клетки происходят от жгутиковых. Число хромосом в диплоидном наборе 2п = 12.В противоположность высоким колбовиднымклеткам вентрального эпителия, дорсальный эпителий образован уплощёнными клетками, ядросодержащие части которых вдаются в глубь тела.
Из многочисленных пузырьков на спинную поверхностьтела выделяется слизь (илл. 175). Сильно преломляющие свет липидосодержащие тельца, называемые«блестящими шарами» (илл. 174Б, 175), представляют собой остатки дегенерировавших клеток. Вероятно, они образуются из мезенхимных волокнистых клеток, мигрировавших в эпителий. Посколькукаждая клетка' несет только один жгутик, плотностьжгутиков на нижней стороне тела значительно выше,чем на верхней.
Жгутик располагается на дне структурно оформленного углубления (илл. 176). От базального тела каждого жгутика в толщу цитоплазмыотходят микротрубочки и пучки поперечно-полосатых фибрилл (илл. 176), которые, вероятно, обеспечивают опору при работе жгутика.Илл. 176. Вентральный эпителий Trichoplax adhaerens.А — апикальная часть клетки со жгутиком и ленточными десмосомами. На врезке показано формирование «coated vesicles» (эндоцитозных пузырьков). Б — базальное тело жгутика с корешковыми фибриллами. Масштаб 0,25 мкм. А — из Ruthmann et al. (1986); Б —оригинал A.
Ruthmann, Бохум, из Mehlhorn (1989).Оба эпителия лишены базальных пластинок. Вапикальной области клеток (илл. 175, 176) имеютсяленточные десмосомы (zonulae adhaerentes), связанные изнутри с плотным сплетением актиновых филаментов. Кроме того, есть контакты, напоминающиесептированные десмосомы.По-видимому, именно согласованное сокращениеапикальных актиновых филаментов и вызывает образование пищеварительных складок-сводов на поверхности телатрихоплакса. Контакты между клетками в апикальной области развиты слабее, чем у других низших Eumetazoa,вследствие чего интерстициальная жидкость, омывающаяволокнистые клетки, по составу сходна с морской водой.Наличие связей между эпителиальными клетками обеспечивает не только непрерывные изменения формы тела, нои, в частности, сужение и разрыв перетяжки при делениитрихоплакса (илл.
178А).Внутренние волокнистые клетки заметнокрупнее эпителиальных и, в отличие от последних,являются тетраплоидными. Они имеют звёздчатуюформу с разветвлёнными отростками (илл. 177А), образующими сложную трёхмерную сеть. Внутри отростков проходят опорные микротрубочки и длинные пучки актиновых филаментов. Наблюдения надизолированными волокнистыми клетками показали,что они способны быстро сокращаться, а затем медленно расправляться. Быстрое изменение формы телапри сокращении этих клеток означает, что имеетсякакой-то механизм, координирующий их активность.Вероятно, волокнистые клетки функционально соответствуют как мышечным, так и примитивным нервным клеткам.
Все митохондрии связаны в единыйкомплекс, расположенный вблизи ядра и включающий также пузырьки неизвестной природы (илл. 177).Ещё одна особенность данного типа клеток — этоналичие эндосимбиотических бактерий. В отличиеот эпителиальных, волокнистые клетки способны кфагоцитозу.В так называемых конкрементных (пищеварительных) вакуолях волокнистых клеток можно обнаружить пищевые частицы, иногда даже целые клетки водорослей наразных стадиях переваривания.
Вероятно, отростки волокнистых клеток проникают сквозь эпителий верхней сторо-http://jurassic.ru/Placozoa133нении краевого и центрального фрагментов происходит отторжение «лишнего» материала, что указывает на существование некоторого баланса междуклетками краевого валика и центральной части пластинки. Нарушение этого баланса в ходе роста, возможно, запускает процесс деления трихоплакса (илл.178). Несбалансированный рост обоих эпителиевприводит к характерным морфогенетическим нарушениям.
При недостатке или полном отсутствии клеток дорсального эпителия формируются крупныеполые шары из вентрального эпителия, проявляющего пиноцитозную активность и выстланного изнутри волокнистыми клетками. Напротив, при отсутствии вентрального эпителия образуются сплошныешары из дорсального эпителия, заполненные волокнистыми клетками.Размножение и развитиеГлавный способ бесполого размножения трихоплакса — деление пластинки на две части, дведочерние особи, которые ещё на несколько часовостаются связанными тонким многоклеточным мостиком (илл. 178А).
Когда мостик между дочернимиособями разрывается, его свободные концы быстровтягиваются. Вторым способом бесполого размно-Илл. 177. Trichoplax adhaerens.A — изолированная живая волокнистая клетка с четырьмя отростками. Масштаб 10 мкм. Б — фрагмент волокнистой клетки с митохондриальным комплексом, аппаратом Гольджи и ядром. Масштаб 0,5мкм. Из Thiemann и Ruthmann (1989).ны тела и там фагоцитируют пищевые частицы. Если предложить трихоплаксу необычный для него корм (убитыедрожжевые клетки), то фрагменты его вскоре также появляются в волокнистых клетках.При росте животного митозы наблюдаются вовсех трёх клеточных слоях; клетки каждого типа, заисключением железистых, образуются из себе подобных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
