В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 45
Текст из файла (страница 45)
di, суета =два, зародыш). Молодой нематоген покидает материнскую особь через стенку тела. Повышение плотности популяции дициемид в почках хозяина в течение нескольких часов вызывает (с помощью неустановленного химического фактора) развитие стадииромбогена (илл. 180) с гермафродитными гонадами,в которых происходит оплодотворение*. Из зигот путём спирального дробления развиваются инфузори-лизосомаriэмбрионI..|.\шероховатыйэндоплазматическийретикулюмядро//;/соматическойЛи/.клеткиформные личинки (илл. 182). Они билатеральносимметричны, состоят из 37 (иногда 39) клеток и посложности организации превосходят материнскихособей.
В составе тела личинки есть две крупныеклетки с сильно светопреломляющими включениями, содержащими инозитол-6-фосфат. Внутри личинки ресничная полость с медианной наружной порой(урночка) и четырьмя большими урночковыми клетками. Личинки покидают хозяина через выделительные поры и мантийную полость.Инфузориформные личинки инфицируют нового хозяина, проникая сначала в жаберный отдел мантийной полости, а затем в печень. Позже мелкие нематогены-основатели с тремя аксиальными клетками появляются в выделительных органах.Dicyema typus и D. clausilianum о б и т а ю т в п о ч к а хOctopus vulgaris, Eledone moschataи Sepia officinalis.
— Kantharella antarctica и з почек Paraeledone turqueti я в л я е т с я х о з я и н о м м и к р о с п о р и д и й . О т головоногих моллюсковличается непостоянным числом соматических и половыхклеток.1.2. HeterocyemidaeДанный таксон включает только два редкихвида Сопосуета polymorpha и Microcyema vespa, которые также обитают в выделительных органах головоногих моллюсков (Sepia, Octopus). Они значительно отличаются от Dicyemidae, что отражено вназваниях родов (греч.
conos, heteros = конус, иначе;митохондриямикровиллярныескладкиленточнаядесмосомааксиальнаяклеткаресничка* П о д р у г о й , широко распространённой трактовке этон е гонады, а сильно у п р о щ ё н н ы е о с о б и полового поколения( и н ф у з о р и г е н ы ) , с о с т о я щ и е из о д н о й - е д и н с т в е н н о й соматической клетки, м у ж с к и х и ж е н с к и х половых клеток. И н ф у з о -аксобластриген н е покидает вакуоли внутри аксиальной клетки. М у ж с Илл. 181. Dicyemidae.Полусхематичный поперечный срез через нематоген. По данным разных авторов, из Starch и Welsch (1990), с изменениями.кие и ж е н с к и е п о л о в ы е клетки и н ф у з о р и г е н а соединяются, врезультате чего о б р а з у ю т с я зиготы, д а л е е развивающиеся ви н ф у з о р и ф о р м н ы х личинокhttp://jurassic.ru/(прим.
ред.)И л л . 182. Полусхематичные и з о б р а ж е н и я и н ф у з о р и ф о р м ных личинок D i c y e m i d a e .А — продольный (слегка парасагиттальный) срез личинки Dicyema.Масштаб 10 мкм. Б — фронтальный срез личинки Dicyemenella californica. Масштаб 10 мкм. А — по Bresciani и Fenchel (1967), с изменениями; Б — по Matsubara и Dudley (1976), с изменениями.Илл.
183.Intoshia variabili (Orthonectida) — паразитMacrorhynchus crocea (Kalyptorhynchia) изтурбеллярииБелого моря.Продольный срез через самку. Масштаб 5 мкм. Оригинал: Г.С. Слюсарев, Санкт-Петербург.http://jurassic.ru/138Mesozoaдословно названия означают «с коническими и соответственно с иными зародышами»). Нематоген иромбоген лишены ресничек; их наружный эпителийочень тонкий и плоский, возможно, синцитиальный.У Сопосуета имеются ресничные личинки, которые непосредственно развиваются во взрослые особи. Бесполое размножение Microcyema происходитс формированием клеточных зародышей или свободноживущих личинок, характер метаморфоза которыхнеизвестен. Инфузориформные личинки Microcyemaсходны с таковыми Dicyemidae, а нематоген-основатель также содержит три аксиальные клетки.2. OrthonectidaОртонектиды насчитывают около 30 видов, которые паразитируют в полости тела разнообразныхбеспозвоночных (Turbellaria, Nemertini, Mollusca, Роlychaeta, Echinodermata) и способны причинять хозяину значительный вред (в частности, разрушение гонад).
Размеры очень мелкие: так, самкиIntoshiavariabili имеют всего 75 мкм в длину и 20 мкм в диаметре и состоят из 240-260 клеток. Основной формой существования ортонектид является плазмодий,развивающийся из гипертрофированных клеток хозяина и способный к фрагментации. Внутри плазмодия отдельные ядра паразита (так называемые агамонты) образуют путём деления клеточные половые стадии. В зависимости от вида в плазмодии могут развиваться либо только самцы, либо самки, либоособи обоих полов одновременно.СтроениеТело и самцов, и самок ортонектид представляет собой эпидермальной оболочку, заключающуюв себе гаметы. Эпидермис состоит из многоресничных (мультицилиарных) и нересничных клеток, расположенных кольцами. Размеры клеток сильно варьируют, а состав и расположение колец видоспецифичны (илл. 184).
Эпидермис покрыт тонкой (0,35мкм) многослойной кутикулой, сквозь которую проходят реснички. Эпидермальные клетки связаны десмосомами и кольцевыми пучками фибрилл. Так называемые сократимые (мышечные?) клетки лежатмежду эпидермисом и гаметами (илл. 185). Эти вытянутые клетки располагаются продольными и кольцевыми пучками; они содержат толстые и тонкие филаменты. У Intoshia variabili три ресничные клеткиобразуют чувствительный орган, расположенныйблиз переднего конца тела между эпидермисом и самым передним ооцитом; реснички этих клеток непроходят сквозь эпидермис. Половые особи покидают плазмодий и тело хозяина и попадают в воду, гдедвигаются с помощью ресничек. Название группыИлл.
184. Ciliocincta sabellariae (Orthonectida).Точками обозначены основания ресничек; сами реснички не показаны; цифры обозначают номера клеточных рядов.А — самец. Б — область мужской половой поры. В — самка. Г —область женской половой поры. Масштаб 50 мкм. По Kozloff(1971).дословно означает «прямо плавающие» (греч. orthos,necterin = прямо, плавать), что не совсем точно, поскольку в действительности ортонектиды плавают поспиральным траекториям.http://jurassic.ru/Mesozoa139И л л . 185. Intoshia variabili(Orthonectida).Трёхмерная схема строения средней частитела самки. Из Slyusarev (1994).кутикулаРазмножение и развитиересничные клеткиПри копуляции самец присоединяется к значительно более крупной самке.
Мелкие сперматозоидыпопадают внутрь самки через половую пору. У некоторых видов самеццеликом проникает в тело самки.Яйцеклетка в ходе оплодотворенияотделяет два полярных тельца.Зигота развивается в ресничную личинку, которая имеет многоклеточную эпидермальную оболочку, окружающую нескольковнутренних клеток. Личинка покидает самку через разрыв эпидермиса и заражает нового хозяина. Затем личинка теряетэпидермис, а каждая внутренняя клетка начинаетразвиваться в плазмодий.нересничныеклеткисократимыеклеткиооцитIntoshia variabili, 75 мкм, в Macrorhynchus crocea(Plathelminthes, Kalyptorhynchia); в хозяине может находиться до 30 особей (илл.
183, 185). — Rhopalura ophioсотае, в полости тела офиуры Amphipholis squamata (субтропическая часть Восточной Атлантики). — Rh. granulosa, в гонаде двустворчатого моллюска Heteranomia squamula (Западная Атлантика).3. Salinella salveВид Salinella salve (илл. 186) был описан в 1889 г.по экземплярам, выделенным из грунта солёного озера в Аргентине. Этот питающийся детритом организмимеет длину около 0,2 мм и, согласно описанию, состоит из единственного слоя клеток, несущих многочисленные реснички с обеих сторон. Такимобразом, один слой клеток функционирует и как стенка тела, и как стенка кишки. Дорсальная поверхностьтела несёт ригидные цирры; длинные цирры окружают также рот и анальное отверстие.
Размножениечаще всего происходит поперечным делением; кроме того, может происходить конъюгация особей, после которой образуется циста (илл. 186В). Встречаются также одноклеточные личинки, проявляющиедорсовентральную полярность (илл. 186Г).Хотя светооптические данные в отношении Salinella очень подробны и опираются на изучение обширного материала из лабораторной культуры, онитребуют подтверждения на ультраструктурном уровне.
«Двусторонний» ресничный эпителий не обнаружен ни у одного другого организма; более того, та-И л л . 186. Salinella salve.А — сагиттальный срез; длина животного около 200 мкм. Б — вид свентральной стороны. В — образование цисты после конъюгации двухособей; диаметр около 120 мкм. Г — одноклеточная ювенильная стадия, длина 23 мкм. По Frenzel (1892), с изменениями.кую структуру очень трудно объяснить с цитологических позиций (двусторонние ленточные десмосомы, положение ресничных корешков, полярностьклетки?). Таким образом, обсуждать филогенетическое положение Salinella пока не представляется возможным.http://jurassic.ru/IV. Двуслойные Eumetazoa, или DiploblasticaВсе следующие группы животных отличаютсяот Porifera и Placozoa наличием настоящих эпителиальных тканей (илл. 187, 206).
Наличие настоящихэпителиев означает, что эти организмы могут контролировать и регулировать химический состав жидкостей внутри полостей тела (кишка, целом, выводные протоки гонад и нефридиев), а также жидкихтканей (кровь, гемолимфа).Настоящая эпителиальная тканьСогласно определению, данному выше, клеточный слой можно считать настоящим эпителием, еслиу него имеется базальная пластинка, а между клетками развиты апикальные ленточные контакты.Молекулярный состав и гистологическое строениеэтих элементов показаны на илл. 120.
Данные структуры обеспечивают контроль обмена веществ между тканевой жидкостью, внутренними полостямиорганизма и внешней средой. В зависимости от степени развития ленточных контактов и базальной пластинки эпителий может быть более или менее проницаемым.Эффективная изоляция от внешней среды иболее точный контроль межклеточной среды явилисьрешающими предпосылками для эволюции нервнойи мышечной тканей. В свою очередь, совершенствование таких клеточных типов, как нейроны и миоциты, создало основу для дальнейшей эволюциимногоклеточных животных.
Наличие этих клетокобусловливает характерные признаки животногоорганизма.Наши представления об эпителиальных тканяхоснованы в значительной мере на изучении позвоночных животных (илл. 120). Для многих представителей Eumetazoa, особенно для примитивныхгрупп, таких как «Coelenterata», Plathelminth.es, Тепtaculata, соответствующие молекулярно-биологические данные отсутствуют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
