В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 47
Текст из файла (страница 47)
1 9 0 . С т р о е н и е н е р в н о й с и с т е м ы Cnidaria, выявленное и м м у н о ц и т о х и м и ч е с к и м м е т о д о м .А — серотонинэргический нервный плексус полипа Renilla koellikeri (Pennatularia). Б — схема поперечного среза полипа этого же вида вобласти глотки. В — интраэпителиальный нейрон у Hydra magnipapUlata, связанный с нематоцитами. А и Б — по Umbriaco et al. (1990), сизменениями; В — по Hobmayer et al. (1990), с изменениями.химический (выделение нейромедиаторов во внеклеточный матрикс вблизи клетки-мишени).На электронно-микроскопическом уровне былопоказано, что координация движения у Cnidaria происходит с использованием электрического механизма проведения через электротонические щелевыеконтакты (в эпителиально-мышечных клетках эпидермиса) или по цитоплазматическим мостикам (например, в гигантских нервных волокнах медуз).
Вто же время базальные части эпидермальных нейронов содержат нейросекреторные пузырьки, а их дендритные отростки несут сенсорные реснички. Этифакты позволяют считать, что электрические и химические механизмы проведения возбуждения развивались параллельно в одних и тех же «протонейронах».Принято считать, что проведение возбужденияс помощью затухающего электрического потенциала более примитивно, чем механизм возобновляемого мембранного потенциала действия. Однако уже уодноклеточных организмов имеются оба способапроведения.
Можно предположить, что в эволюцииMetazoa, по мере увеличения размера колонии и числа клеток, происходил внутриорганизменный отборв направлении структур, способных к проведениюна большее расстояние. Эта задача могла быть решена путём возникновения нейронов с большим диаметром и высоким мембранным потенциалом, а также путём электрической изоляции нейронов от межклеточного матрикса особыми глиальными клетками.Весьма вероятно, что проведение возбужденияу предков радиально-симметричных животных осуществлялось по сети специализированных нейронов,а не по наружному эпителию, как предполагалосьранее.
У «Coelenterata» (илл. 190), Tentaculata и Deuterostomia нервные клетки лежат в основном базиэпителиально (в основании эпителия, вне базальной пластинки) и/или субэпителиально (под базальной пластинкой). Базиэпителиальное положение осо-http://jurassic.ru/144Двуслойные EumetazoaИлл. 191. Синаптические связи.А — схема связи клеток у примитивныхEumetazoa (Cnidaria). У Hydrozoa клетки в пределах одного нервного сплетения связаны только электрическими синапсами, а химическиесинапсы имеются лишь между отдельнымисплетениями. Б — строение щелевого электротонического синапса (gap junction) млекопитающих.
В — виды химических синапсов: симметричный синапс Cyanea (Scyphozoa), допускающий двустороннее проведение возбуждения; нейро-мышечный синапс на отростке миoaynaMetridium (Anthozoa); сложный синапс издвух постсинаптических и одного пресинаптического элемента, где в последнем имеются дватипа пузырьков, обозначаемых как электронносветлые (electron lucent) и электронно-плотные(dense core). А — из Spencer и Satterlie (1987);Б — из Junqueira и Quarneiro (1991); В — изWestfall (1987).HydrozoaОтело клеткиэлектротоническиисинапс! одностороннийхим. синапс-6—6—нб-двусторонний"хим.синапсклетка ВScyphozoa/Anthozoaбенно характерно для эволюционной линии Deuterostomia.Нервный плексус Cnidaria представляет собойсамый примитивный вариант строения нервной системы Eumetazoa (илл.
211). Но уже в пределах этойгруппы обнаруживаются принципиальные различия.Так, в плексусе Hydrozoa главная роль принадлежитэлектрическим синапсам, в то время как у Anthozoaи Scyphozoa преобладают химические синапсы (илл.191) весьма разнообразного строения. У примитивных Bilateria синаптические связи также достаточносложны и разнообразны. У некоторых Anthozoa одновременно развиваются базиэпителиальный (преимущественно сенсорный) и субэпителиальный (восновном моторный) плексусы (илл. 190Б).Уже в пределах «Coelenterata» возникают локальные сгущения нервного плексуса (например,«нервное кольцо» у медуз, меридиональные нервныесгущения у гребневиков), а также намечается подразделение нервной системы на центральную и периферическую.
Однако характерный для Bilateriaмозг — единый центр, управляющий всей нервнойсистемой — у «Coelenterata» отсутствует.МускулатураВ строении настоящих мышечных клеток (миоцитов) можно выделить два крайних варианта (илл.192, 193): (1) эпителиально-мышечная клетка, ядросодержащая часть которой с апикальными ленточными десмосомами встроена в эпителиальный пласт,а сократимая часть с актиновыми и миозиновымифиламентами вытянута вдоль базальной пластинки;(2) типичная веретеновидная, вытянутая клетка мышечного волокна, лежащая либо в толще эпителия,но вне базальной пластинки (в этом случается обозначается миоэпителиальной клеткой), либо подэпителием.Илл. 192.
Погружение эпидермальных эпителиальномышечных клеток в мезоглею у полипов Cubozoa.Из Werner (1984).По данным электронной микроскопии, можно достаточно уверенно заключить, что в эволюции различныхпредставителей «Coelenterata» (илл. 192) и целомическихBilateria (илл. 193-195) неоднократно происходил переходот эпителиального к субэпителиальному положению мускулатуры.http://jurassic.ru/Двуслойные Eumetazoa145моноцилиарнаяперитонеальная- о ^ ^ клеткамиоэпителиальнаяклетка"\базальнаяпластинкаэпителиально-мышечная клеткаядросоединительная ткань•• • •>i...1Mr1 , 1 ,ядро« 5 мкмсубперитонеальноемышечное волокноИ л л . 1 9 4 . П е р е х о д от м и о э п и т е л и а л ь н ы х клеток к с у б п е р и т о н е а л ь н ы м м ы ш е ч н ы м волокнам п р и п о г р у ж е н и и эпителияв с о е д и н и т е л ь н у ю ткань (на п р и м е р е Echinodermata).Стадии 1-3 изображают миоэпителий, состоящий из перитонеальных и миоэпителиальных клеток; на стадиях 2 и 3 миоэпителиальные клетки сильно увеличиваются и погружаются в толщу соединительной ткани (белая область ниже базальной пластинки); на стадии4 погружение миоэпителиальных клеток завершено, они потерялинепосредственную связь с перитонеальным эпителием и теперь обозначаются как субперитонеальные мышечные волокна.
Из Stauber(1993).И л л . 1 9 3 . П о с л е д о в а т е л ь н ы е с т а д и и п е р е х о д а от э п и т е л и а л ь н о - м ы ш е ч н ы х клеток к с у б п е р и т о н е а л ь н ы м м ы ш е ч н ы м<3На волокнаму ц е л о м и ч е с к и х Bilateria: п о п е р е ч н ы е с р е з ы .стадии 1 все клетки эпителиально-мышечные; на стадиях 2 и 3клетка мышечного волокнаэпителиально-мышечные клетки чередуются с несократимыми клетками перитонеального эпителия; стадии 4 и 5 изображают миоэпителиальные клетки (миоциты лежат на базальной пластинке, но изолированы от апикальной поверхности эпителия); на стадии 6 мышечные волокна располагаются субперитонеально, то есть ниже базальной пластинки несократимого перитонеального эпителия.
Из Riegerи Lombardi (1987).http://jurassic.ru/146Д в у с л о й н ы е Eumetazoaнервная трубкаИлл.195. П р о и с х о ж д е н и е соматимиоцитымиоцитыческой мускулатуры из м и о э п и т е лиальных клеток (личинкаBranchiostoma caribaeum, поперечный с р е з ) .Левая половина рисунка изображаетраннюю стадию, правая половина — более позднюю. Мышечные клетки возникают из миоэпителиальных, которые входе развития постепенно увеличиваются и заполняют полость сомита.
Изучение этого процесса крайне важно дляпонимания происхождения соматической мускулатуры позвоночных. ПоRuppert (1992).V1 \ "\межклеточный перитонеальнаяматриксУже в пределах кишечнополостных имеютсяразнообразные формы миоцитов (илл. 192). У Hydrozoa и Anthozoa мускулатура представлена исключительно эпителиально-мышечными клетками, которые составляют существенную часть эпителия.
Ихсократимая часть устроена по гладкому типу. Мускулатура всех медуз также состоит только из эпителиально-мышечных клеток. У полипов Scyphozoa иCubozoa имеются веретеновидные субэпителиальныемышечные волокна без поперечной исчерченности(илл. 192); однако в щупальцах, а у некоторых представителей (Tripedalia) и в стенке тела сохраняютсятипичные эпителиально-мышечные клетки. Такимобразом, эти формы демонстрируют переходное состояние между эпителиальной и субэпителиальнойорганизацией мускулатуры.
Мускулатура гидромедузсостоит из гладких или поперечно-полосатых элементов, а эпидермальная мускулатура нижней поверхности зонтика сцифомедуз образована только поперечно-полосатыми эпителиально-мышечными клетками. У Ctenophora мускулатура только гладкая исостоит частично из крупных субэпителиальных (т.е.,лежащих в мезоглее) многоядерных миоцитов, а частично из миоэпителиальных клеток в эпидермисе игастродермисе (париетальная мускулатура).Косоисчерченная мускулатура, которая отличается наибольшей эффективностью сокращения (илл.495), у кишечнополостных отсутствует.
Среди Bilateria она особенно часто встречается у Spiralia и Nemathelminthes, имеющих гидростатический скелет. Внекоторых группах Bilateria (например, Gastrotricha)могут одновременно присутствовать гладкие, косо-клетка сомитахорда/межклеточныйматриксисчерченные и поперечно-полосатые миоциты. Новейшие молекулярно-биологические данные приводят к довольно неожиданному выводу о том, что одноядерные поперечно-полосатые мышечные волокна, возможно, следует считать исходным вариантом строения, а косоисчерченные и гладкие — производным от него.Примитивные сенсиллы и органы чувствОбразование дифференцированных чувствительных клеток, или рецепторов, эволюционно связано с развитием нервных и мышечных клеток у предков Eumetazoa.
Огромное разнообразие строениярецепторов объясняется, прежде всего, различнымифункциями. С помощью электронной микроскопиибыло показано, что большинство рецепторов представляют собой первичные чувствующие клетки,имеющие аксон (илл. 196). Вторичные чувствующие клетки (лишённые аксона) в целом встречаются реже, но присутствуют и у весьма примитивныхформ (например, у личинок свободноживущих плоских червей). К сожалению, поведение примитивныхMetazoa изучено ещё очень слабо, и поэтому функции и характер работы точно известны только длянемногих типов рецепторов. Тем не менее, можносделать следующие обобщения:1.
Фоторецепторы. Рецепторы этого типа возникли, вероятно, из эпидермальных клеток при встраивании фоточувствительных пигментов (например,родопсина) в их апикальную мембрану (илл. 197).Для фоторецепторов характерно гипертрофированное развитие апикальной мембранной области, в ко-http://jurassic.ru/147Двуслойные EumetazoaИ л л . 196. Первичные с е н с о р н ы е клеткиGyratrix hermaphroditus (Plathelminthes).А — моноцилиарный воротничковый рецептор(орган осязания; реагирует на прикосновение идвижение воды). Б — моноцилиарный рецепторбез круга микроворсинок. В — моноцилиарныйхеморецептор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
