В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Неоднократно наблюдается усиление фибриллярной составляющей кутикулы, а также исчезновение микроворсинок. По Rieger (1984),упрощено.http://jurassic.ru/Двуслойные Eumetazoa151эпикутикулярныевыросты сЖ/гликокаликсомэпикутикуламикроворсинкиколлагеновыеволокнаИ л л . 203. Типичная кутикулавысших Spiralia (Annelida) с о р т о г о нальным р а с п о л о ж е н и е м волокон.А — срез кутикулы Stygocapitella subterranea (длина тела 1,5 мм). Коллагеновыеволокна ориентированы под углом к продольной оси тела животного; посколькусрез был сделан также под углом к оситела, на нём видны волокна, перерезанныевдоль и поперёк.
Б — схема кутикулы Lumbricus terrestris. А — G. Purschke, Оснабрюк; Б — по Rieger, Rieger (1976).клеткаэпидермисание о том, что Ctenophora и Bilateria могут представлять собой сестринские группы (см. илл. 188).В то же время монофилия Bilateria поддерживается как морфологическими, так и новейшимимолекулярными данными. Достаточно надёжнымиаутапоморфиями этого таксона являются энтомезодерма, фильтрующие нефридии и билатерально-симметричный головной мозг, координирующий активность периферической нервной системы.Обычно в качестве предковой формы Bilateriaрассматривают покрытый ресничками организм спрямым развитием и размером порядка нескольких миллиметров. Другие авторы считают, что широкое распространение двухфазных жизненных циклов у морских Bilateria указывает на примитивностьнепрямого развития.Если предположить, что первичные Bilateriaимели однофазный жизненный цикл, то наиболеепримитивными представителями этой группы следует считать Plathelminthes (возможно, вместе с Gnathostomulida).
Это предположение согласуется с новыми молекулярными данными. Если же исходнымдля Bilateria считать двухфазный жизненный цикл,то и тогда Plathelminthes можно рассматривать каксамых примитивных ныне живущих Bilateria. В этомслучае придётся допустить их прогенетическое происхождение от личинок или ювенильных стадийпредкового организма.http://jurassic.ru/«Coelenterata», КишечнополостныеТрадиционно «Coelenterata» охватывают дватаксона — Cnidaria (стрекающие) и Ctenophora(гребневики). Ткани и органы их тела образованыдвумя эпителиями (эпидермисом и гастродермисом) и лежащим между ними межклеточным матриксом (мезоглеей), где клеток нет или очень мало. Всеэти структуры происходят от двух зародышевых листков, экто- и энтодермы (двуслойные Eumetazoa).Апикальные лентовидные межклеточные контактыи базальный матрикс, характерные для настоящих эпителиев, у Cnidaria и Ctenophora несколько отличаются от подобных структур у представителей Bilateria.
Так, у книдарий обычно отсутствуют апикальные zonulae adhaerentes.Межклеточные контакты гребневиков, насколько известно, устроены иным способом (илл. 126). Имеется указаниена то, что, по крайней мере, у Cnidaria, уже присутствуюттакие белки, характерные для базального матрикса Bilateria,как ламинин, коллаген IV и фибронектин. Некоторые авторы полагают поэтому, что именно у Cnidaria представленыпервоначальные стадии эволюции базального матриксамногоклеточных.У кишечнополостных нет головы и нет тенденции её формирования. План строения тела Coelenterata отличается, прежде всего, наличием центральной или главной (орально-аборальной) оси. По отношению к главной продольной оси структуры и части тела ориентированы симметрично — радиально, бирадиально (дисимметрично) или билатерально.
Эпидермис может демонстрировать весьма высокую степень дифференциации различных типовклеток, тканей и простых органов.Cnidaria и Ctenophora отличаются яркой общейособенностью, у тех и других есть плавающие формы со щупальцами (у книдарий плавающие формыназываются медузами). Формообразующий признакплана плавающих форм — студенистая мезоглея. Онапронизана системой трубчатых пищеварительныхканалов, преимущественно энтодермальных (гастроваскулярная система, coelenteron). Пищеварительная система имеет только одно наружное отверстие, которое одновременно служит ртом и анусом.Пища к нему доставляется щупальцами. У книдарийони состоят из эктодермы, мезоглеи и энтодермы иснабжены массами стрекательных клеток (нематоцитов), содержащих стрекательные капсулы (нематоцисты, книды) с более или менее дифференцированным аппаратом органелл, который выстреливается для поражения добычи.
Гребневики имеют сложные щупальца, состоящие из главных и побочныхветвей, но без энтодермы. Щупальца гребневиков(главным образом, их боковые нити) оснащены клейW o l f g a n g Schafer, З и н д е л ь ф и н г е нкими клетками (коллобластами) с липкими секреторными гранулами. Коллобласты гребневиков негомологичны нематоцитам книдарий.Интересно, что в обеих рецентных группах Coelenterata (Cnidaria и Ctenophora) сложные клетки для ловлидобычи (нематоциты или стрекающие клетки у книдарийи, соответственно, коллобласты или клейкие клетки у гребневиков) развивались конвергентно. Благодаря этим клеткам кишечнополостные могут ловить существенно болеекрупную жертву (например, крупных одноклеточных, мелких рачков, личинок низших Metazoa), чем губки, хоаноциты которых потребляют, главным образом, бактерий иорганические частицы размером в нескольких микрометров.
Большинство кишечнополостных используют, по преимуществу, пассивный способ ловли добычи — вылавливают ловчими щупальцами из потока воды приносимые импищевые объекты и целиком заглатывают жертву.Ещё один общий признак — это радиальнаясимметрия, конкретно четырёхлучевая симметрия(тетрамерия); правда, у гребневиков её можно усмотреть лишь на определённых стадиях онтогенеза (илл.262 3). Тетрамерия типична для таких таксонов Cnidaria, как Cubozoa и Scyphozoa; её можно также усмотреть и в расположении четырёх радиальных каналов у гидромедуз.Другая взрослая форма — обычно сидячий илиполусидячий, изредка активно или пассивно плавающий полип — имеется только у Cnidaria.
Полип имедуза морфологически легко выводятся друг от друга (илл. 204). Студенистая мезоглея медуз у полиповредуцируется до опорной пластинки между эпидермисом и гастродермисом. Гастроваскулярная система у них представляет собой простой кишечный мешок, иногда, правда, разделённый перегородками(септами); у колониальных форм кишечные мешкимогут быть связаны каналами. Единственная формаорганизации Anthozoa (актиний и кораллов), самогобогатого видами таксона кишечнополостных, — полип, который поэтому вынужден образовывать и половые клетки. У всех остальных Coelenterata половой процесс всегда берут на себя плавающие медузы или же, вторично, прикреплённые сильно редуцированные медузоиды.Как и у всех Eumetazoa, эпидермис, будучи настоящим эпителием, отграничивает субэпителиальное пространство от окружающей среды.
В связи сэтим в эпидермисе (например, благодаря электрической изоляции) смогла развиться нервная система,как об этом подробнее написано в предыдущей главе. Основная часть нервной системы — диффузныйплексус. Он может локально сгущаться и сильнеедифференцироваться в непосредственной близостик отдельным органам (например, вокруг статоцистов)http://jurassic.ru/«Coelenterata»153или у других функциональных единиц (например,вдоль рядов ресничных гребных пластинок у гребневиков). Нервные клетки соединяются между собойи с отростками рецепторных клеток; доказано наличие синапсов между ними.
Наряду с механо-, хемо-,термо- и фоторецепторами, хорошо известны нейросекреты, которые в качестве нейротрансмиттеров илигормонов выполняют определённые функции (например, регуляцию морфогенеза). Выделение и дыхание осуществляют эпителии, непосредственно контактирующие с окружающей средой (эпидермис) илис внутрикишечной жидкостью (гастродермис). Специализированные клетки (например, розеточныеклетки у гребневиков) могут использоваться для поддержания осмотического баланса. Реснички (по одной на клетку), обеспечивающие циркуляцию, вбольшом числе присутствуют на определённых участках тела (например, на глоточных желобках и филаментах у Anthozoa).домность) популяций, состоящих только из самок игермафродитов.
Бесполое размножение обычно длякнидарий, но довольно редко у гребневиков. СредиCoelenterata представлены многие основные типыэмбрионального развития; у многих видов книдарий,относящихся к Scyphozoa и Anthozoa, имеется типичная филогенетически исходная гаструляции путёминвагинации (эмболии).Активно обсуждают вопрос, подлежат ли вообще Cnidaria и Ctenophora объединению в один монофилетический таксон Coelenterata — сейчас нанего обычно дают отрицательный ответ.
Наличие вобеих группах плавающих студенистых форм с сильно развитой формообразующей мезоглеей (среди Ctenophora она особенно ярко выражена у глубоководного гребневика Thalassocalyce inconstans) должнорассматриваться как сходство, которое нельзя игнорировать. Двуслойная организация, то есть отсутствие третьего зародышевого листка (мезодермы),«Филаменты» — это собирательный термин длятакже является важным сходством, которое, однако,сложных функциональных единиц у кишечнополостных,скорее следует трактовать как симплезиоморфию.служащих преимущественно для циркуляции, а также — вОднако у двух таксонов совершенно различна оргакачестве вспомогательных структур при пищеварении внутнизация гонад, ультраструктура сперматозоидов, онри и вне гастроваскулярной системы.
В некоторых случатогенез, строение личинок и метаморфоз. Сверх того,ях они участвуют в удерживании пищевых частиц; таковы,у Ctenophora нет метагенетического чередованиянапример, гастральные филаменты некоторых медуз, предпоколений.
Гребневики не имеют также стрекательставляющие собой остроконечные отростки стенки желудка, снабжённые многочисленными железами (илл. 234). ных капсул; что касается нематоцист у представителей рода Haeckelia, то речь идёт о так называемыхФактически «филаментозные» образования имеются поклептокнидах гидромедуз, съеденных гребневиком.свободным краям септ (илл. 218, 221) у некоторых полиСами органы чувств принципиально сходной функпоидных форм. Их бывает от одного до трёх, и они могутции (например, статоцисты) устроены в обоих таквыполнять различные функции. Гастральные филаментыAnthozoa (илл.
218), покрытые ресничками, служат, главсонах очень по-разному. То же относится к ловчимным образом, для циркуляции; тургорные клетки поддерщупальцам и к локомоторному аппарату. Эти — отживают их в упругом состоянии, а реснички обеспечивают части глубокие — различия дают многим авторамтечение гастральной жидкости в определённом направлеповод признавать за Cnidaria и Ctenophora общийнии. Книдогландулярные участки гастральных филаменуровень организации и, возможно, парафилетичестов, несущие стрекательные капсулы и железы, поддержикие родственные связи, но не рассматривать их каквают пищеварение и фиксацию пищевых частиц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
