В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Возмождве сестринские группы. Сходство же гребневиков сно, крючковидные щетинки у бесщупальцевых гребневимедузами книдарий должно трактоваться скорее какков (Atentaculata) помогают при добывании пищи. Филаприспособление к пелагическому образу жизни. Вменты книдарий, однако, не гомологичны крючковиднымпоследнее время постулируют сестринские отношересничкам гребневиков, хотя, как правило, в структуре иния между Ctenophora и Bilateria, прежде всего натех, и других важное место занимают реснички.Гонады энтодермальные. Лишь у Hydrozoa они основе того факта, что сперматозоиды обоих таксонаходятся в эктодерме, что представляет собой уни нов обладают единственным крупным акросомнымкальный феномен для животного мира (илл. 241,242). пузырьком с принадлежащим ему аппаратом проникВ то время как гребневики — гермафродиты и редко новения, который рассматривают как синапоморфиюзаботятся о потомстве, книдарий отличаются исклю обеих групп; плезиоморфным же состоянием долженчительным многообразием способов размножения тогда быть ряд мелких акросомных пузырьков, име(откладка яиц, яйцеживорождение, рождение личи ющийся в сперматозоидах Cnidaria.нок).
Наряду с широко распространённым двуполымразмножением у книдарий также обнаружен партеногенез. Известны и одновременные (синхронные),а также протерандрические или протерогиническиегермафродиты, равно как и гинодиезия (женская двуhttp://jurassic.ru/Cnidaria, СтрекающиеНыне описано около 8 500 видов книдарий;правда, не всегда известные циклы развития, а также многообразие индивидов вида, превосходящих всвоём полиморфизме всех остальных Eumetazoa,поэтому часто появляются различные данные о числе видов. Cnidaria — преимущественно, морскиеорганизмы (таковы все Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa). Это относится также к большинству Hydrozoa,из которых лишь единичные виды (Hydra, Craspedacusta) обильны в пресных водах или проникают в пресноводные местообитания из солоноватыхвод (Cordylophora).
Диаметр зонтика антарктическоймедузы Суапеа достигает более 2 м; размер же мельчайших книдарий, обитающих в порах между песчинками, составляет менее 1 мм (Halammohydra).Cnidaria — необычайно успешная группа животных, что объясняется, в основном, приобретением стрекательных капсул. Эти органы, с одной стороны, позволяют оптимально использовать обильныеисточники пищи, с другой — ограничивают круг естественных врагов небольшим числом специализированных форм, главным образом голожаберныхбрюхоногих моллюсков (Nudibranchia), пантопод, атакже некоторых рыб и морских звёзд. Высокая способность к регенерации, часто связанная с удивительными приспособлениями способов размножения копределённым экологическим условиям, и частыйсимбиоз с одноклеточными водорослями также, повидимому, позволили Cnidaria стать одной из наиболее распространённых групп водных животных.Для трёх из четырёх субтаксонов (Hydrozoa, Cubozoa, Scyphozoa) характерен жизненный цикл с чередованием бесполого и полового размножения (меW o l f g a n g Schafer, З и н д е л ь ф и н г е нтагенез) между полипом и медузой.
Личинка (планула), исходно снабжённая моноцилиарным эпидермисом, имеется во всех четырёх группах.СтроениеХотя структуры тела Cnidaria могут быть билатерально симметричными, для них характерна четырёх- или n-лучевая радиальная симметрия вокругглавной оси (монаксонно-гетерополярной оси тела).Эта ось проходит от проксимального полюса (подошва, анимальный полюс, личиночная теменная пластинка) к дистальному полюсу (ротовое поле, вегетативный полюс, регион эмбрионального первичного рта). Нагляднее всего основной план строениякнидарий выражен у полипа: это трубко- или мешковидный организм (илл.
218, 236, 250), представленный во всех четырёх группах Cnidaria. Обычнополипы прикрепляются к субстрату своими подошвами. Единственное отверстие тела, окружённое щупальцами, свободно расправленными в воде, действует одновременно как рот и как анус. Полип соответствует типу жизненных форм сидячих ловцов, снабжённых щупальцами (глотателей), которые выводятнепереваренные остатки пищи через рот. От полипов выводят исходно пелагических медуз (см. ниже),колоколовидная форма которых делает возможнымих плавание толчками. У метагенетических книдарий (Cubozoa, Scyphozoa, Hydrozoa) медузы несут зародышевые клетки и служат для распространениявида.Как правило, медуза образуется от полипа: прямым превращением (метаморфоз) у Cubozoa, приобразовании особых поперечных перетяжек (илл.236) и терминальном отделении (стробиляция) уScyphozoa или посредством бокового почкования уИ л л .
2 0 4 . С х е м а развития иорганизации трёх основных стадийв ж и з н е н н о м цикле Cnidaria.Штриховая линия показывает ориентацию при прикреплении планулы, сплошная линия — морфологическое соответствие между полипом и медузой. Эктодермальный эпидермис светлый, энтодермальный гастродермис показан клеточками, мезоглея — серым. По данным разных авторов.плануламедузаhttp://jurassic.ru/«Coelenterata»155AnthozoaCubozoaScyphozoaHydrozoaгастральная полостьгастродермисмезоглеяэпидермиспродольныемускулынаправляющие септысептасептальная воронкаИ л л .
205. С х е м ы п о п е р е ч н ы х с р е з о в п о л и п о в A n t h o z o a , C u b o z o a , S c y p h o z o a и H y d r o z o a .На схеме Anthozoa сверху показан поперечный срез через центральный желудок, снизу — через область глотки. Эпидермис белый, мезоглеячёрная, гастродермис обозначен клеточками. По данным разных авторов.Hydrozoa (илл. 250). Полип образуется в результатеполового размножения медузы через стадию личинки (планулы) (илл.
206, 215). Изложенный здесь пелаго-бентический жизненный цикл представляет собой метагенетическое чередование поколений. Образование колоний, часто сопряжённое с разделением труда и с редукцией пелагических медуз до остающихся на полипах медузоидов (сидячих гонофоров)(илл. 242, 246, 249), приводит к большому разнообразию форм.
Anthozoa полностью лишены поколения медуз; половое размножение осуществляется уних полипами (илл. 219).Ткани книдарий — это, прежде всего, эпителии. Эпидермис образует покров тела, а гастродермис выстилает кишечный мешок (гастральную полость, гастроваскулярную систему); мезодерма отсутствует (илл. 208).
Эпителиальные клетки выводят изисходно моноцилиарных. Промежуточный слой (мезоглея), формирующийся на поздних этапах онтогенеза, соединяет эпидермис и гастродермис, а такжеобразует базальный матрикс. Он содержит коллаген,гликопротеины (например, ламинин, фибронектин),глюкозаминглюканы (например, гепаринсульфат) ина 98% состоит из воды. У Anthozoa, равно как у кубои сцифомедуз, в нём содержатся клетки, переселяющиеся сюда из эктодермы, а у некоторых полипов —известковые склериты (например, у Octocorallia. Угидроидных полипов и многих других мелких формбазальный матрикс очень тонкий и бесклеточный; егоназывают опорной пластинкой.Мешковидный или трубчатый полип, как правило, прикреплён к субстрату, организован просто.В теле полипа различают три главных отдела: (1)проксимальный (аборальный) конечный отдел, обычно образующий подошву, — прикрепительный(ножной) диск, (2) цилиндрическое туловище (стебелёк) и (3) дистальное ротовое поле (перистом) сединственным отверстием тела (рот-анус) в центреи ловчими щупальцами по периферии.
Полипы четырёх групп книдарий различаются между собойхарактерными признаками (илл. 205). Полипы Anthozoa имеют выстланную эктодермой глотку (pharynx) с одним или двумя глоточными желобками (сифоноглифами), густо покрытыми ресничками (илл.218, 221). Их гастральная полость разделена септами (неполными продольными перегородками) на гастральные карманы или компартменты. Число септ(и, соответственно, карманов) может быть восемь,шесть или кратным шести (иногда много сотен). Септы несут продольную мускулатуру (саркосепты), половые клетки, а на свободном конце — гастральныефиламенты, снабжённые стрекательными клетками,железами и ресничками.
Сцифоидные полипы, напротив, постоянно имеют только четыре септы (тениолы) и четыре гастральных кармана. Внутри этихсепт проходят септальные воронки — впячиванияротового диска, выстланные эпидермисом и мускулатурой. Сравнительно просто устроены мешковидные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсутствуют септы и гастральные карманы (илл. 205).Организацию зонтиковидных или колоколовидных медуз легко можно вывести из полипов (илл.204).
Ножной диск и туловище становится у них верхней стороной (эксумбреллой), ротовое поле — нижней стороной (субумбреллой) зонтика. Мезоглеясильно утолщена как формообразующий и опорныйэлемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за этого у медузы, по сравнению с полипом, уменьшенадоля гастроваскулярной системы в общем объёмеорганизма. По краю зонтика медузы снабжены ловчими щупальцами и органами чувств (так называемые краевые тельца). Рот (он же анус) расположенна свободном конце ротового стебелька (манубриума), который отходит от центра субумбреллы и ведёт в центральный желудок. От центрального желудка к периферии отходят радиальные каналы;они соединяются кольцевым каналом на краю колокола (илл. 231, 234, 241).Сцифо- и гидромедузы различаются по способу ихобразования на полипах и по плану строения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
