В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 52
Текст из файла (страница 52)
И — гетеронемы (биропалоиды). По данным разных авторов из Siewing (1985).+порта Na внутрь клетки, что приводит к общему параличу. Особая ситуация может наступить в клетках сердечноймускулатуры (также и у человека): вместо ионов Na , приток которых в клетку уменьшается, происходит освобождение ионов Са . Последствиями высоких (превышающихфизиологические) концентраций стрекательных ядов бывают судороги, остановка сердца и нарушения сердечногокровообращения (кардиотоксическое действие).
Поскольку ионы Са совершенно необходимы для мышечных сокращений, сейчас проводятся исследования возможностииспользования токсинов Cnidaria в фармакологии. Так, улюдей, страдающих сердечной недостаточностью, эти токсины в некоторых случаях могут способствовать запасанию Са и повышению силы сердечных сокращений (положительное ионотропное действие). Кроме того, токсины книдарий часто имеют протео- и гемолитические свойства.
Они оставляют ожоги на коже человека, приводят ктруднозаживающим ранам и некрозам, после которых, какправило, остаются глубокие рубцы.+2+2+2+Для книдарий не характерен активный поискпищи; организмы-жертвы случайно попадают в щупальца хищника и затем целиком заглатываются вкишечный мешок. Пищей книдариям служат копеподы, аннелиды, нематоды, моллюски, многие личинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимости рта и туловища полипы могут глотать даже несоразмерно крупную добычу.
Пищу к ротовому отверстию подтягивают щупальца. У медуз жертву можетподнести к манубриуму край колокола; пищевые частицы собираются у рта, заглатываются и попадаютв гастроваскулярную систему, чему может способствовать работа ресничек.Пищевую реакцию вызывают, помимо прочего, пептиды и аминокислоты (пролин, глютатион),исходящие из раненой жертвы. У некоторых Anthozoa(например, у мадрепоровых кораллов) имеет местовнекишечное пищеварение; септальные филаменты,вооружённые стрекательными капсулами и железистыми клетками, выпускаются наружу через глоткуи вне тела опутывают куски добычи. Обычно же пищеварение проходит в гастроваскулярной системе,чему особенно содействуют железистые клетки, выделяющие протеолитические энзимы.
У Cubozoa,Scyphozoa и Anthozoa энзимы могут концентрироваться на гастральных и септальных филаментах.Жертва перерабатывается в пищевую кашицу. У медуз пищевой материал распределяется по гастроваскулярной системе при плавании, благодаря сократительным движениям колокола.Всасывание осуществляют специализированные эпителиально-мышечные клетки гастродермиса (илл.
206). Запасными веществами служат жиры,белок и гликоген. Неиспользованные пищевые остатки выводятся через ротовое отверстие. Как и другиебеспозвоночные, книдарий могут через эпидермиспоглощать органические субстанции (глюкозу, аминокислоты), растворённые в воде. Некоторые видыживут в симбиозе с зооксантеллами.Дыхание и выделение происходят через эпителии. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды,создаваемых ресничками. У некоторых колониальныхAnthozoa приток и отток воды происходит благодаряспециализированным полипам (сифонозоидам), которые обладают особенно сильной и, соответственно,мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.http://jurassic.ru/160«Coelenterata»Нервная система книдарий состоит, главнымобразом, из (1) отдельных рецепторных клеток, достигающих эпителиальных поверхностей, и (2) нервных клеток в узком смысле, лежащих под эпителиями.
Своими длинными отростками нейроны соединены в сетевидное сплетение, иногда сконцентрированное на отдельных участках (например, у ротового поля) (илл. 206, 211).Возможно, нервные клетки развиваются из специализированных поляризованных секреторных клеток, которые, с одной стороны, имеют рецепторную функцию, а сдругой — выделяют секрет. Для Hydra показано, что рецепторные клетки с сенсорными ресничками со своей базальной стороны снабжены нейритами, которые образуютсинаптические контакты с эффекторными клетками (например, мышечными или стрекательными) или с другими нервными клетками, и содержат нейросекреты.Нередко имеется две или несколько субэпителиальных нервных сетей. В этом случае одна из нихобычно состоит из мультиполярных нейронов; по нейвозбуждение распространяется медленно и с ослаблением, что приводит только к локальным реакциям.
Другая нервная сеть образована биполярныминейронами с длинными отростками, благодаря которым осуществляются сравнительно быстрые реакции(например, быстрое сокращение полипа).В принципе, нервные клетки могут быть связанычерез синапсы,' цитоплазматические мостики и щелевыеконтакты; последние найдены у Hydrozoa. Синаптическиесоединения нейронов могут находиться в различных местах, а не только на концах отростков, как у большинстваEumetazoa. Возбуждение, достигшее синапса (илл. 191),может распространяться в одном или в обоих направлениях. Ультраструктурно синапсы выглядят как пластинчатыеконтактные зоны, в которых обе мембраны уплотнены иориентированы параллельно друг другу.
Синаптическиепузырьки расположены либо по обе стороны (неполяризованный синапс) щели между двумя мембранами, либо только с одной её стороны (поляризованный синапс).Нервные сети сообщаются друг с другом через поляризованные синапсы. Нейроны внутри сетей у Anthozoaи сцифомедуз соединены, напротив, неполяризованнымисинапсами, в то время как у Hydrozoa эта связь часто осуществляется через щелевые контакты (илл. 191).У колониальных форм нервная система продолжается в столоны и связывает отдельных особей между собой.
При раздражении одного полипаHydractinia (илл. 246)сокращаются также и соседние зооиды. Возбуждение распространяется в обоих направлениях. Нервные отросткимогут оканчиваться на эффекторных (мышечных) клеткахили же рецептор и эффектор объединяются в одной клетке. Так, фоторецепторные структуры актинии Metridiumsenile находятся в мышечных клетках, которые, если ихизолировать, сокращаются при вспышке света. Специфические чувствительные реснички отвечают за восприятиераздражения у стрекательных клеток.Илл. 2 1 1 . Нервная сеть Cnidaria.А — молодая медуза Eirene sp. (Hydrozoa, Leptomedusae). Б — гипостом и щупальце Hydra vulgaris (Hydrozoa, Hydroida).
Непрямая иммунофлюоресценция антител на FMRFamid. Оригинал C.J.P.G. Grimmelikhuijzen, Копенгаген.Нервная система у медуз существенно сложнее,чем у полипов. Это обнаруживается в её концентрации у края колокола, где расположены нервные кольца (отсутствуют у большинства сцифомедуз) и органы чувств. У гидромедуз нервные кольца проходят внепосредственной близости от основания паруса. Унекоторых видов здесь обнаружены пейсмейкерныенейроны (водители ритма). Они могут посылать мус-http://jurassic.ru/«Coelenterata»161Размножение и развитиеИлл. 2 1 2 .
Б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е г и д р о м е д у з .А — Sarsia sp. (Hydroida, Athecata). Образование на ротовом стебельке дочерних медуз, которые сами тут же формируют почки. Б — Rathkea oclopunctata (Hydroida, Athecata). Почкование на ротовом стебельке. А — по Chun; Б — Werner (1984).кулатуре различные импульсы, запускающие разныеспособы поведения: медленное плавание во времяприёма пищи и быстрое — как реакция бегства. Существуют также и вышестоящие системы, которые,например, стимулируют пейсмейкерные нейроны илисоучаствуют в регуляции локальных реакций (изгибания манубриума, паруса или щупалец).Медузы плавают толчками, выталкивая воду из субумбреллярного пространства сокращениями хорошо развитой и, как правило, поперечно-полосатой кольцевой мускулатуры по периферии зонтика.
Таким способом медузапродвигается аборальным полюсом (а значит, и эксумбреллой) вперёд; при этом парус у гидромедуз или велариум укубомедуз могут, подобно соплу, повышать эффективностьтолчков и управлять движением. Эластичная мезоглея действует как антагонист кольцевой мускулатуры. Для ориентации при плавании служат органы чувств, в первую очередь глаза и статоцисты (илл. 197Г, 232, 243). Они расположены на краю колокола, у гидромедуз обычно в непосредственной близости от оснований щупалец. Краевыетельца (ропалии) сцифомедуз, находящиеся на перифериизонтика между краевыми лопастями, снабжены статолитами и различными (гравитационными и светочувствительными) рецепторными клетками; они действуют как сложный орган чувств.
Подобные структуры отсутствуют у полипов, чувствительность которых определяется лишь единичными клетками, способными воспринимать химические, оптические или механические раздражения.Большинство Cnidaria — раздельнополые животные; некоторые из них могут менять свой пол.Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoa (Eleutheria dichotoma) и Scyphozoa (Stephanosсуphus eumedusoides, Chrysaora hysoscella), но обычны у Anthozoa (вероятно, все Ceriantharia и многие Actiniaria).Как правило, размножение половое с наружным иливнутренним (в гастроваскулярной системе) оплодотворением. Партеногенез имеет место у Margelopsishaeckeli (Hydrozoa, Athecata), Thecoscyphus zibrowii(Scyphozoa, Coronata), Cereus pedunculatus и Actiniaequina (Anthozoa, Actiniaria).
Большинство книдарийоткладывают яйца, однако нередко потомство вынашивается в гастроваскулярной системе (живородящие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scyphozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoaв типичном случае образуются в энтодерме и перемещаются в мезоглею, где в основном проходит ихдифференцировка. В конце концов, эти клетки (яйцеклетки или цисты с многочисленными сперматозоидами, в зависимости от пола) располагаются(иногда весьма плотно) в мезоглее.Ооциты некоторых Anthozoa выглядят довольно необычно — их поверхность как бы покрыта шипами (илл.222).
На самом деле это пучки длинных плазматическихотростков — макроворсинок. Поскольку эти ооциты неимеют никакой наружной оболочки, игольчатый покроввыполняет, возможно, защитную функцию.У Hydrozoa гаметы могут происходить от интерстициальных (стволовых) клеток (илл. 206). Зрелые половые клетки располагаются в определённыхрегионах эпидермиса или же между эпидермисом имезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывыэпителиев.Главные формы бесполого размножения: (1)образование медуз на полипах метагенетическихкнидарий (чередование поколений) (илл.
234, 236,244,252), (2) различные способы образования новыхполипов (илл. 250) от полипов и (3) появление новых медуз на медузах (встречается редко) (илл. 212).Вегетативное размножение ведёт или к клональному умножению отдельных индивидов, или, если дочерние особи полностью не разделяются, к образованию и росту колоний. Почкование распространено у полипов во всех таксонах книдарий.
Дочерниеособи появляются, преимущественно, на туловищеили на столонах. Особенно многообразны способыбесполого размножения у Anthozoa. Среди них обычно продольное деление (Madreporaria, илл. 228, актинии Haliplanella luciae, Anemonia sulcata). Продольное деление без полного разделения дочерних особей (интратентакулярное почкование) распростране-http://jurassic.ru/162«Coelenterata»но у колониеобразующих Madreporaria (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
