В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 54

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 54)

Поколение медуз полнос­тью отсутствует; половые клетки образуются у по­липов (илл. 219).СтроениегастральнаяполостьИ л л . 218. Антополип (полип Anthozoa).Схема организации актинии в расправленном состоянии. Слева —срез перед неполной септой, справа — перед полной септой. Эпи­дермис обозначен белым, гастродермис — клеточками. По даннымразных авторов.В противоположность внешней радиальнойсимметрии тела, проявляющейся, прежде всего ввенчике щупалец, внутри полипа Anthozoa имеютсябилатерально-симметричные структуры.

Это, напри­мер, щелевидное ротовое отверстие, которое ведёт вглотку (pharynx), выстланную эктодермой. В одномили в обоих углах глотки находятся ресничные бо-http://jurassic.ru/«Coelenterata»165И л л . 219. A n t h o z o a (Actiniaria). Ж и з н е н н ы й цикл.По Hedgepeth (1954) из Bayer и Owre (1965).роздки (сифоноглифы) (илл. 218,221), облегчающиеприём пищи и дефекацию. Кроме того, сифоногли­фы служат для водного обмена, регулируют давле­ние жидкости в кишечной полости и, таким образом,способствуют поддержанию формы тела. Как пра­вило, у Octocorallia восемь, а у Hexacorallia — шестьили кратное шести число саркосепт и соответствую­щее число гастральных карманов (илл. 220).OctocoralliaActiniaria, MadreporariaCerianthariaZoanthariaEdwardsiidaeAntipathariaПолость щупальца соединяется с гастральным кар­маном.

Ось симметрии проходит через гастральные кар­маны (направляющие камеры), сообщающиеся с сифоноглифами. Связанные с этими карманами щупальца (направ­ляющие щупальца) у Hexacorallia иногда бывают крупнееостальных и отличаются по окраске. Особенно нагляднобилатеральное строение обнаруживается в расположениипродольных мускулов-ретракторов на саркосептах (илл.221): направляющие пары септ у многих Hexacorallia име­ют мышечные валики, ориентированные в разные сторо­ны. Мышечные валики состоят из мезоглеальных ламелл,на которых помещены сократительные филаменты эпите­лиально-мышечных клеток. Под ротовым диском находитсязамыкающий мускул (сфинктер) (илл. 218), образованныйлокально модифицированными энтодермальными кольце­выми мышцами.На свободных краях саркосепт имеются про­дольные утолщения (септальные или гастральныефиламенты), обычно оснащённые стрекательнымии железистыми клетками, а также ресничками.

Пи­щевые частицы (особенно крупные), попав в гастральную полость, задерживаются выстреливающи­ми стрекательными капсулами и активно перевари­ваются ферментами, выделяющимися из желёз. Рес­нички обеспечивают постоянную циркуляцию гастральной жидкости, богатой питательными вещества-И л л . 220. Р а с п о л о ж е н и е с е п т у р а з л и ч н ы х г р у п п A n t h o z o a .Из Hennig (1980), по данным разных авторов.http://jurassic.ru/166«Coelenterata»ми. При внекишечном пищеварении, которое особен­но значимо у скелетообразующих видов, гастраль­ные филаменты выворачиваются через глотку и об­матывают добытую пищу.

У Scleractinia подошвавыделяет известковые септы (склеросепты, илл. 228,229Б,В), радиально проходящие между саркосептами. Из-за наличия пигментов (главным образом, каротиноидов) ткани Anthozoa и их скелетные элемен­ты часто интенсивно окрашены. Стрекательные клет­ки ещё обладают нормальной ресничкой и лишеныкнидоциля.СистематикаOctocorallia — исходная группа, её представи­тели с их восемью щупальцами, восемью септами ивосемью гастральными карманами устроены доволь­но единообразно.

В противоположность производ­ной группе Hexacorallia, восьмилучевые кораллыобладают только одним типом стрекательных капсул(рабдоидами) (илл. 210Е). Эволюционную историюOctocorallia можно описать на основе развития ихскелета. Исходная форма — сеть столонов Stolonifera.У Helioporida эта сеть сгущается и уплотняется впластину, в основании которой выделяется извест­ковый наружный скелет (илл. 223). В ходе дальней­шего развития возникает массивная цененхима, вкоторой сначала содержатся лишь склериты (Alcyonaria), а на последующих стадиях образуется компак­тный центральный осевой скелет (Gorgonaria) (илл.226).

У многих Pennatularia этот осевой скелет про­ходит по центру огромного первичного полипа. Со­гласно альтернативной концепции Helioporida с ихизвестковым скелетом, подобным скелету мадрепоровых кораллов, выпадают из вышеназванной эво­люционной последовательности, в то время как Sto­lonifera ставят в один ряд с Alcyonaria. В самом деле,существуют Octocorallia (Rolandia), позволяющиепредполагать постепенный переход между этими так-И л л .

222. Actiniaria (Anthozoa). Ооцит; поверхность сш и п о в и д н ы м и структурами.Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.сонами. По данным ультраструктурных исследова­ний некоторых органов, восьмилучевые кораллыдолжны рассматриваться как исходная группа Antho­zoa. Hexacorallia же проходят в своем развитии фазу,сходную с Octocorallia, и на ювенильной стадии ихгастральная полость разделена восемью септами.Эволюцию Hexacorallia можно проследить поих книдому, строению некоторых септальных фила­ментов и ультраструктуре гамет. По этим данным, Ce­riantharia имеют больше всего общих черт с Octocoral­lia и представляются самыми примитивными Hexaco­rallia. На основе вышеназванных признаков от Ceri­antharia выводят Madreporaria и Actiniaria.

Бирадиальное строение вновь теряется у Zoantharia и Antipatharia из-за редукции определённых септ (илл. 220).1.1. Octocorallia, Восьмилучевыекораллысептальны^Л^риламентгонадаглотка ссифоноглифом/И л л . 2 2 1 . Actiniaria ( A n t h o z o a ) . П о п е р е ч н ы й с р е з черезполип, направляющие септы.Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.Octocorallia всегда образуют колонии, особикоторых соединены через хорошо выраженное спле­тение столонов (цененхиму). У отдельного полипавосемь септ и гастральных каналов, равно как и во­семь перистых щупалец, а также глотка с одним си­фоноглифом (илл. 220А).

Как правило, лишь фила­менты обеих септ, лежащих напротив сифоноглифа,несут реснички. Octocorallia имеют только рабдоидные стрекательные капсулы. Гонады гастродермального происхождения висят, как грозди, на прокси­мальных концах свободных краёв тех шести септ,которые не соединяются с сифоноглифом. Как пра-http://jurassic.ru/«Coelenterata»1671.1.1. StoloniferaПолипы, покрытые хитинизированной оболочкой,соединяются жгутовидными или уплощёнными столона­ми.

Clavularia crassa (Clavulariidae) и Cornularia cornucopiae (Cornulariidae), часто образует газоновидные колонии(отдельные полипы 0,5-1 см), Средиземное море. — Rolandia rosea (Clavulariidae), с уплощёнными столонами; на­поминают цененхиму Alcyonaria, за что Stolonifera иногдавключаются в эти группу.1.1.2. H e l i o p o r i d a , Голубые кораллыЕдинственный вид Heliopora coerulea, Индо-Пацифика. Уплощённая и густая сеть столонов, от которой под­нимаются мелкие коричневые полипы (в высоту несколь­ко мм, в диаметре 1 мм). От цененхимы вниз направленыбазальные пальцевидные отростки (дивертикулы) (илл.223); их эпидермис выделяет известковый наружный ске­лет, который может разрастаться до массивных разветвлён­ных блоков (до 50 см).

Голубая окраска обусловлена при­сутствием солей железа. После полировки голубой кораллиспользуют для украшений.1.1.3. A l c y o n a r i a , Мягкие кораллыКолонии с мясистой цененхимой; размеры от санти­метров до дециметров; склериты заключены в мезоглее.Набухание и сокращение колоний осуществляется путёмнагнетания или выделения воды специализированнымиполипами (сифонозоидами).*Alcyonium digitatum, «пальцы мертвеца» или «мор­ская рука» (Alcyonidae), в больших количествах встреча­ется в уловах рыбаков на Северном море. Из-за высокогосодержания азота, калия и фосфора высушенные колониираньше использовались как удобрение («MeerhandGuano»). Колонии Alcyonium могут находиться на мягкомсубстрате; при этом их базальные пластины прикрепляют­ся к его твёрдым слоям или разрастаются по плоскости.

—Parerythropodium coralloides, ложный благородный коралл(Alcyonidae), активно разрастается, вытесняя, например,роговые кораллы из рода Eunicella, полипы которого из-заИлл. 223. Heliopora coerulea (Octocorallia, Helioporida).A — полип с фрагментом пластинчатого сплетения столонов; базальные отростки покрыты известью. Б — вид сверху на известковыйскелет. В — срез через скелет. А — по данным разных авторов; Б,В — оригиналы W. Schafer, Зиндельфинген.вило, характерно разделение полов и выпуск яиц(овипария).

Яйцеклетки обычно богаты желтком,дробление вначале полное равное, потом может сме­няться частично поверхностным; распространеназакладка энтодермы путём деляминации.Илл. 224. Tubipora sp. Органчик (Octocorallia, Alcyonaria).Красный внутренний скелет; трубки до 20 см, соединённые горизон­тальными поперечными пластинками. Оригинал W. Schafer, Зиндель­финген.http://jurassic.ru/168«Coelenferata»И л л . 2 2 5 . Heteroxenia fuscescens (Octocorallia, Alcyonaria).Колония с мясистым стволом, который несёт полипы только на дисковидной поверхности.

Полипы ритмично (с интервалом в несколь­ко секунд) двигают щупальцами, пригибая их к ротовому диску. Живутза счёт фотоавтотрофных симбиотических зооксантелл. Оригинал V.Svoboda, Бохум.этого отмирают; Средиземное море. — Tubipora purpurea,органчик (Tubiporidae) (илл. 224), склериты срастаются визвестковые трубочки; тропики. — Heteroxenia fuscescens(Xeniidae), полностью автотрофный коралл, благодаря симбиотическим зооксантеллам; наличие терпеноидов защи­щающих его от поедания.

Характеристики

Список файлов книги