В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 57

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 57)

Некоторые виды могутпроизводить до 150 сокращений в минуту и преодолеватьза это время более 5 метров.2. Cubozoa, КубомедузыЧетыре краевых органа чувств расположеныперрадиально в углублениях эксумбреллы (сенсор­ных ямках), прикрытых складками, похожими наглазные веки. Краевой сенсорный орган в дистальной части содержит плотную конкрецию, а такжебокаловидные или очень сложные глаза с линзами(илл.

232), обращенные к субумбреллярной полости.Cubozoa с их 20 видами — маленький таксон,который раньше относили к Scyphozoa. Долгое вре­мя их полип и жизненный цикл оставались неизвес­тными; лишь недавно удалось получить кубополипов из планул живородящей медузы Tripedalia. Какоказалось, полипы и медузы Cubozoa существенноотличаются от Scyphozoa. Кубомедузы обитают втропических морях с многочисленными островамии протяжённой областью шельфа, например у вос­точного побережья Австралии или в Карибском море.Особенно обычны эти опасные (часто смертельнообжигающие) медузы в портах, устьях рек или меж­ду мангровыми островами на мелководьях, богатыхпитательными веществами.СтроениеПолип Tripedalia живёт одиночно, его прокси­мальный отдел находится в перидермальной чаше,Многие кубомедузы демонстрируют позитивныйфототаксис.

На расстоянии 1,5 м они видят зажжённуюспичку и плывут на неё. Возможно, по ночам они охотятсяна животных, которые светятся или отражают лунный свет.Кубомедузы питаются, главным образом, рач­ками, рыбами и полихетами, которых ловят щупаль­цами. При попадании в них добычи педалии сдвига­ются, образуя свод, жертву схватывает короткий манубриум и отправляет в гастроваскулярную систему.Четыре септы разделяют гастральную полость начетыре гастральных кармана. Недавно было оспоре­но мнение о том, что остроконечные впячивания,направленные в сторону септ, представляют собойсептальные воронки (против такой трактовки свиде-http://jurassic.ru/174«Coelenterata»тельствует отсутствие септальной мускулатуры).Каждый гастральный карман связан отверстием сцентральным желудком и разделён на внутренний инаружный отсеки особой стенкой (одной из много­численных опорных структур кубомедуз), проходя­щей параллельно стенке тела.

У основания эпидермального слоя в наружных отсеках находятся поло­вые продукты.Размножение и развитиеВсе Cubozoa раздельнополые. Оплодотворениеу Chironex и Chiropsalmus наружное, а у Tripedalia иCharybdea, напротив, происходит в гастроваскуляр­ной системе. Взрослые кубополипы размножаютсябесполым путём (почкованием). Почка отшнуровывается, некоторое время ползает, затем оседает.

Эм­бриональное развитие Cubozoa известно лишь ча­стично. У зигот Charybdea происходит полное и рав­ное дробление, закладка энтодермы идёт путём мультиполярной иммиграции. Грушевидные планулы,Илл. 231. Кубомедуза. Схемаорганизации.Левая часть — разрез через интерради­ус, правая часть — через перрадиус.Эпидермис белый, гастродермис пока­зан клеточками, мезоглея — пунктиром.Упрощённо по Werner (1984).роговицахрусталикпризматическаяклеткастекловидноетелогастродермиссетчатканеиропильэпидермиспирамидальнаяклеткасетчаткастекловидноетелороговицанеиропильИ л л . 232. Глаза с л и н з а м и в с е н с о р н о мтельце Charybdea marsupialis ( C u b o z o a ) .Вверху маленький глаз, внизу более сложный глаз.По Berger (1900) из Werner (1984).капсула линзыhttp://jurassic.ru/«Coelenterata»175Илл. 233.

Tripedalia cystophora (Cubozoa). Жизненный цикл с почкованием, прямым превращением полипа в медузу иполовым размножением медузы.По Werner (1973), с упрощениями.густо покрытые ресничками, через несколько днейпреобразуются в полипов.Взрослые кубополипы полностью (!) превраща­ются в медуз; таким образом, появление медуз несопряжено с бесполым размножением (илл. 233).Изначально простое тело полипа к началу метамор­фоза становится тетрамерным в результате образованиячетырёх продольных складок. Щупальца собираются в че­тыре группы, а затем редуцируются; от них остаются толькобазальные части, которые (перрадиально) превращаютсяв краевые тельца (органы чувств). Между органами чувствинтеррадиально появляются щупальца медузы. В областиротового конуса эпидермис впячивается, что приводит кобразованию субумбреллярного пространства.

После ме­таморфоза молодая медуза выходит из перидермальнойчаши и уплывает.СистематикаПока не был выяснен цикл развития Cubozoa,они помещались в Scyphozoa как «Cubomedusae». Внастоящей сводке они ставятся в основание всех метагенетических Cnidaria, поскольку образование ме­дузы в результате прямого метаморфоза из един­ственного полипа представляется эволюционно ис­ходным признаком.

Впрочем, положение Cubozoa всистеме Cnidaria остаётся проблематичным. По стро­ению кишечной полости, органов чувств (в особен­ности, глаз), и по книдому (гаплонемы, рабдоиды,эврителы и стенотелы) их можно отграничить отScyphozoa, для которых (как общий признак) харак­терны лишь гаплонемы и эврителы. Поскольку велариум Cubozoa и парус Hydrozoa явно конвергент­ные образования, а внутреннее строение медуз силь­но различается в обоих таксонах, близкое родствомежду этими группами не представляется вероятным.Два субтаксона Cubozoa, Charybdeida и Chirodropida,отличаются друг от друга по анатомии педалии, стро­ению гастроваскулярной системы и книдому.

УChirodropida эти структуры более сложные.http://jurassic.ru/176«Coelenterata»2.1. Charybdeidaобразует таким образом четыре септальные ворон­Четыре педалии с одним или тремя щупальца­ ки (илл. 205). Под ними находятся эктодермальныеми на каждой, гастроваскулярная система без слепых септальные мускулы, достигающие подошвы.

Сцифополипы обычно селятся на каменистом грунте, намешков; книдом из гаплонем, эврител и стенотел.стенахпортовых сооружений, на деревянных сваях,Charybdea marsupialis (Charybdeidae), высота зонтиканараковинахмоллюсков или водорослях. Они жи­8 см, оставляет сильные ожоги, в Средиземном море. —Tripedalia cystophora (Charybdeidae), 1 см в высоту (илл. вут одиночно; образование колоний имеет место233), ожоги слабые, Вест-Индия. После крайне необыч­только у Coronata.ной для медуз брачной игры самец харибды переносит наКак правило, у колоколообразных, шлемовидсамку шаровидный пакет со сперматозоидами; оплодотво­ных или дисковидных сцифомедуз гастральные сеп­рённые ими яйца развиваются в гастральной полости доты и карманы редуцируются (илл.

234). Централь­стадии планулы.ный желудок продолжается в многочисленные ради­альные каналы, которые в онтогенезе развиваютсякаквыросты верхней и нижней стенок единой гаст­2.2. Chirodropidaральной полости. Радиальные каналы могут много­Медузы с четырьмя педалиями, напоминающи­ кратно ветвиться. Кольцевой канал может присут­ми кисти рук, каждый из пальцевидных отростков ствовать (например, Aurelia, илл. 236) или отсутство­которой несет по одному щупальцу. Каждый гаст- вать (например, Суапеа).

Гастральные филаментыральный карман с двумя слепыми мешками, которые находятся с внутренней (кишечной) стороны эктоподвешены в субумбреллярной полости. Книдом из дермальных впячиваний (субгенитальных полос­гаплонем, рабдоидов, эврител и стенотел.тей), происходящих от септальных воронок полипов.Chironex fleckeri, морская оса (Chirodropidae) и Chi- Край колокола, несущий в субумбрелле мощнуюropsalmus quadrigatus, 10 см высотой, принадлежат к опас­кольцевую мускулатуру, расчленяется вырезами нанейшим морским животным, массовое появление которыхкраевые лопасти.

Нервные кольца отмечены толькоприводит к закрытию обширных пляжей. Стрекательныйу Coronata; у других сцифомедуз за ритмику сокра­яд — кардиотоксин (белок с молекулярной массой околощенийпри плавании отвечает нервный комплекс,150 ООО) — вызывает болезненные реакции на коже, судо­находящийся возле ропалий. Для плавательного дви­роги, лихорадку, в тяжёлых случаях — паралич дыхатель­жения характерны удары краевых лопастей.ного центра и смерть из-за остановки сердца и кровообра­щения.

При растирании кожи алкоголем (ни в коем случаене парфюмерией, жидкостями для бритья и т.д.) часть стре­кательного яда денатурирует и обезвреживается. На неко­торых пляжах Индо-Пацифики наготове стоят сосуды сметиловым спиртом, который, будучи средством неотлож­ной помощи при несчастных случаях во время купания,иногда предотвращает самые тяжёлые последствия.3.

Scyphozoa,Сцифоидные медузыОколо 200 видов этой группы принадлежат ксамым известным представителям Cnidaria, преждевсего из-за крупных дисковидных медуз с диамет­ром зонтика 20-60 см (изредка до 2 м). Сцифополипы, размер которых составляет лишь несколько мил­лиметров, остаются, напротив, почти незаметными.СтроениеПо периферии ротового поля полипа располо­жены щупальца, число которых непостоянно (обыч­но 8-20). Внутри они наполнены гастродермальными клетками, не упорядоченными в эпителий.

Гастральная полость делится четырьмя септами на че­тыре гастральных кармана. Эпидермис ротового дис­ка воронковидно погружается в септы (тениолы) иПоскольку у сцифомедуз отсутствует диафрагмоподобная складка по краю отверстия субумбреллярного про­странства, подобная велариуму кубомедуз или парусу гид­ромедуз, они лишены возможности направленно отклонятьструю воды, выталкиваемую из-под субумбреллы. Изме­нения направления движения совершаются посредствомнеравномерных ударов краевых лопастей и асимметрич­ных сокращений колокола, и из-за этого сцифомедузы пла­вают весьма неуклюже по сравнению с кубо- и гидромеду­зами.Органы чувств (краевые тельца, ропалий) (илл.234) находятся между краевыми лопастями и имеютформу колбочек, по краям колокола.

Характеристики

Список файлов книги