В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Пучкиhttp://jurassic.ru/щупалец служат также и для локомоции: животноеможет прикрепляться попеременно ими и ножнымдиском, сгибаясь и кувыркаясь, как акробат.Эти организмы представляют собой монодисковые стробилы, то есть медуз, образовавшихся бесполым путём и не отделившихся от ротового поляполипа. Поскольку они несут половые клетки, ихможно рассматривать как медузоиды (гонофоры).Гонады расположены адрадиально как восемьлентовидных полос на внутренней стенке субумбреллы. Яйца выпускаются во внешнюю среду. В ходеразвития яйца, бедные желтком, дробятся радиально. Гаструляция путём униполярной иммиграцииведет к появлению безресничной планулы, котораяприкрепляется и может образовать до четырёх планулоидов, которые, как и материнская планула, преобразуются в бокаловидных медуз.*Craterolophus tethys, 4 см в высоту, диаметр зонтика 2,5 см, очень изменчив по окраске, поскольку посредством подошвы способен воспринимать пигменты водорослей, к которым прикреплён.
Северное море. — *Lucernaria quadricornis, до 6 см в высоту, вторичные щупальцаотчетливо выражены, их пучки сближены попарно. —*Haliclystus octoradiatus, 3 см в высоту, с яйцевидными ропалоидами. Северное море (илл. 238).Строение и функции органов близкородственных Semaeostomea и Rhizostomea, раньше объединявшихся в Discomedusae, соответствуют описаниямScyphozoa, приводимым в общей части, поэтому приобсуждении обеих групп будут указано только ихособенности.3.3. SemaeostomeaЭто обычнейшие сцифомедузы наших морей.Края их манубриумов вытянуты в четыре длинныескладчатые ротовые лопасти (илл.
234, 236). Крайзонтика лопастной и несёт щупальца, длина которыхможет измеряться метрами.http://jurassic.ru/180«Coelenterata»И л л . 238. Haliclystus octoradiatus (Scyphozoa,Stauromedusida). Вид сбоку.Полипообразная прикреплённая медуза, которая, в зависимости отсубстрата, имеет жёлтую, коричневую, зелёную или красноватую окраску. Диаметр 2 0 - 3 0 мм. По Clark (1878).*Суапеа capUlata и* С.
lamarcki (Cyaneidae) с тонкими, легко обрывающимися и чувствительно жалящимищупальцами метровой длины; причиняют ущерб пляжамСеверного и Балтийского морей при случающихся времяот времени массовых нашествиях. Диаметр зонтика до 30см, в Антарктике — более 2 м (!). —Pelagia noctiluca, светящаяся медуза (Pelagiidae), диаметр зонтика до 8 см. Впоследние годы всё более обычна в Адриатике, вызываетсильные ожоги и обширные некрозы.
При механическомили электрическом раздражении испускает голубоватыйсвет (длина волны 475 нм). Планулы нет: полипы прямопревращаются в эфир. — *Chrysaora hysoscella, компасная медуза (Pelagiidae), диаметр колокола до 30 см, складчатые ротовые лопасти до 50 см длиной, на эксумбреллеимеется (иногда может отсутствовать) узор, напоминающий розу ветров. Медуза сначала проходит стадию самца,потом гермафродита и, в конце концов, превращается в самку, в гонадах которой содержатся эмбрионы на разных стадиях развития.
— *Aurelia aurita, ушастая медуза (Ulmariidae), диаметр зонтика 40 см, заметны фиолетовые просвечивающие подкововидные гонады («уши», илл. 236). Стрекательное действие безопасно для человека. Питается мелИ л л . 237. Coronata (Scyphozoa). Полипы.А — Thecoscyphus zibrowii. Хитиновая перидермальная трубка полипа, 15 мм длиной. Б — Nausithoe punctata.
Колония полипов в губке,диаметр ротового диска полипов около 1 мм. Адриатическое море.В — Nausithoe sp., медуза, вид сбоку. А — оригинал W. Schafer, Зиндельфинген; Б — оригинал A. Svoboda, Бохум; С — по Werner (1984).http://jurassic.ru/«Coelenterata»181кими частицами из планктона. Космополит, обычнейшаямедуза Северного и Балтийского морей.3.4. Rhizostomea, КорнеротыемедузыПлан строения изменён в связи с переходом кпитанию мелкими частицами (микрофаги): ловчиещупальца на краю зонтика отсутствуют, рот рано зарастает.
Манубриум состоит из системы каналов,которые с одной стороны через поры открыты вовнешнюю среду, а с другой стороны впадают в центральную часть гастроваскулярной системы (илл. 240).Реснички подгоняют мельчайшие пищевые частицык порам и далее в сильно разветвлённую гастральную полость. В этой области манубриума образуются изящные бахромчатые и ажурные складки (отсюда и название таксона). Стрекательный яд корнеротых медуз обычно безвреден для человека.*Rhizostoma octopus (Rhizostomidae), диаметр колокола 60 см, ротовые лопасти с эполетами у основания и с 8ажурными концевыми отростками; Северное море (илл.240). —Rhopilema esculenta (PJiizostomidae), наряду с другими медузами в Восточной Азии употребляется в пищу всухом или маринованном виде. — Cassiopeia xamachana,мангровая медуза (Cassiopeidae), диаметр зонтика до 15 см;временно переходит к сидячему образу жизни, присасываясь эксумбреллой к субстрату и ажурным манубриумомвылавливая мельчайшие пищевые частицы, однако в любой момент может отделиться от места прикрепления иуплыть.4.
HydrozoaHydrozoa — группа книдарий из 2 600 видов(некоторые из которых обитают в пресных водах),отличающаяся поразительным разнообразием форм.Полипы или медузы формируются путём латераль-ротовыелопастиконцевыеотросткиИлл.239. Chrysaora hysoscella ( S c y p h o z o a ,Semaeostomea),компасная медуза с коричневым и л и красноватым у з о р о м .В Северном море обычна во второй половине лета. Диаметр 30 см.Оригинал F. Schensky, Гельголанд.Илл. 240. Rhizostoma octopus (Scyphozoa, Rhizostomea),корнерот.Синевато-молочно-белая медуза, ротовые лопасти синие.
Массовыйвид в Северном море. Диаметр зонтика 60 см. По Russel (1979) изWerner (1984).http://jurassic.ru/182«Coelenterata»ного почкования; только приблизительно у однойтрети видов образуются свободные медузы. С вторичной редукцией медуз связано вынашивание потомства, что лучше обеспечивает сохранение вида.СтроениеПолипы маленькие (обычно 0,2-1 см высотой).У них нет гастральных септ и ввёрнутой внутрь глотки (илл. 205), что трактуется как упрощение вследствие образования колоний и уменьшения размеровтела. Несмотря на это, полиморфизм Hydrozoa характеризуется наибольшим разнообразием. Туловище у колониальных форм может расширяться на дистальном конце, формируя чашевидных гидрантов,и может проксимально продолжаться в гидрокаулюс,несущий гидранты и связанный со стелющимися столонами, которые образуют обширные сплетения(гидроризу) (илл.
244, 246). Колонии гидроидовобычно покрыты хитинозной оболочкой (перидермой), обеспечивающей им стабильность и защиту.Колонии образуются путём почкования новых полипов или на столонах гидроризы, или на гидрокаулюсе. Примоноподиальном ветвлении на главной оси латеральновозникают новые гидрокаулюсы первого порядка, на них,в свою очередь, латеральные гидрокаулюсы второго порядка и т.д. При симподиальном ветвлении (илл. 244) ростглавного полипа затухает, а зоны почкования расположены на его гидранте, где и появляются последующие латеральные почки полипов.В отличие от сцифомедуз, максимальный диаметр зонтика гидромедуз достигает лишь нескольких сантиметров. Мезоглея у них бесклеточная, агонады расположены под эпидермисом манубриумаили на радиальных каналах (илл.
241, 245). Парус,или велюм (velum), повёрнутая вовнутрь кайма издвух слоев эктодермы и мезоглеи, ограничивает субумбреллярное пространство. Подобно аналогичному ему велариуму у Cubozoa, парус действует как сопло, направляющее воду, выжимаемую из-под зонтика при сокращении кольцевой мускулатуры. Благодаря этому при плавании гидромедузы более стремительно перемещаются и могут быстро менять направление. Вблизи основания паруса проходят дванервных кольца (илл.
211); более мощное лежит вэксумбрелле, более мелкое — в субумбрелле. В некоторых случаях обнаруживаются ганглии.Крупные мультиполярные нервные клетки рассматриваются как пейсмекеры, ответственные за ритмику сокращений кольцевой мускулатуры при плавании.Органы чувств, обычно это глазки и статоцисты (илл. 243), часто находятся по краю колокола наокруглых утолщениях у основания щупалец. Пищузахватывают щупальца, при этом край колокола иманубриум (часто длинный) пригибаются друг к другу, направляя добычу в гастроваскулярную системуИ л л .
2 4 1 . Г и д р о м е д у з а (Hydrozoa). Схема организации.Слева срез через радиальный канал, справа — через интеррадиус.Эпидермис белый, гастродермис обозначен клетками, мезоглея —залита серым. Упрощено, по данным различных авторов.для переваривания; гастральные филаменты отсутствуют. От центрального желудка обычно отходятчетыре радиальных канала, которые впадают в кольцевой канал.Размножение и развитиеСвободноживущие медузы имеются приблизительно у 700 видов; у остальных видов зачатки медуз, в разной степени редуцированные, остаются наколонии, образуя сидячие гонофоры (медузоиды)(илл.
242,249). При этом обычно сохраняются структуры, в которых находятся половые клетки, такие какманубриум и радиальные каналы. — Гаметы эктодермального (!) происхождения; они собираются вшаровидные (илл. 244) или уплощенные скоплениямежду эпидермисом и мезоглеей в районе радиальных каналов.Онтогенез очень многообразен. Тип дробленияварьирует от радиального (обычно сильно отклоняющегося) до неполного поверхностного. Наряду сцелобластулой, распространена также и стерробластула в виде компактной клеточной массы. Закладкаэнтодермы происходит путём униполярной или мультиполярной иммиграции или же деляминации.
Грушевидная или булавовидная планула с ресничками(илл. 213) во время пелагической фазы не имеет бластопора и, как правило, лецитотрофна. Ротовоеотверстие прорывается только во время метаморфоза. Ресничный покров планулы лучше выражен нааборальном полюсе (сенсорные реснички?), однакосултан из ресничек отсутствует. У видов с сидячимигонофорами распространена забота о потомстве: зародыши развиваются, главным образом, в субумбреллярном пространстве медузоидов. У пелагическихhttp://jurassic.ru/183«Coelenterata»медуз зародыши могут вынашиваться в гастроваскулярной системе.СистематикаВсё больше и больше распространяется представление о том, что Hydrozoa — сильно отклоняющаяся группа Cnidaria.
Оно обусловлено, среди прочего, разнообразием их форм, строением их органовчувств (с чувствительными клетками, находящимися внутри, илл. 243) или их сложным книдомом. Несуществует, однако, единого мнения о родственныхсвязях субтаксонов гидрозоев. Отнесение родов исемейств к высшим таксонам часто оказывается невозможным, поскольку циклы развития остаютсяневыясненными.
До сих пор некоторые семействаполостьTrachylida и Siphonophora пытаются включить в Hydroida. В противоположность Hydroida, Trachylidaследует, возможно, понимать как отклонившиесяформы, поскольку у них больше нет поколения полипов. Производными представляются и высокодифференцированные полиморфные сифонофоры.4 . 1 .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
