В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Цидиппоиднуюфазу следует рассматривать скорее как ювенильнуюстадию (илл. 264); через неё проходят и гребневикис сильно изменёнными типами организации (Platyctenida).Систематикака и субакросомной структуры (перфораториума) усперматозоидов гребневиков, в то время как кончики спермиев Cnidaria содержат многочисленные маленькие пузырьки. Правда, тому факту, что у гребневиков нет эпителиально-мышечных клеток, а их мускулы в мезоглее образованы миоэпителиальными илисинцитиальными волокнистыми чисто мышечнымиклетками, не следует придавать слишком большоезначение как свидетельству тесного родства с Bilateria: погружение эпителиально-мышечных клетокимеет место уже у Cubozoa и Scyphozoa (илл.
192).Представление о гребневиках, ползающих по субстрату (например, Coeloplana (илл. 265Г)), как о промежуточном звене между двуслойными Eumetazoa и исходными Bilateria, прежде всего Plathelminthes («теория Coeloplana»), имеет лишь исторический интерес. Сходство внешнего облика Coeloplana и Plathelminthes объясняется приспособлением некоторых гребневиков к бентосному образу жизни, явно вторичному для них.
Что касается оснований для систематического деления Ctenophora, тообсуждается значение двух главных конструктивныхэлементов: (1) отсутствие или наличие щупалец и (2)вытянутость животного в глоточной или щупальцевой плоскости. В приводимой ниже системе сделанапопытка совместить оба эти комплекса признаков.Отсутствие щупалец рассматривается здесь как вторичное состояние; другие филогенетические гипотезы постулируют происхождение Ctenophora от бесщупальцевого хищного предка.1. TentaculiferaГребневики с двумя щупальцами и сравнительно узкой глоткой.
В поперечном сечении они болееили менее округлые или же сильно вытянутые в глоточной (Cestus) либо в щупальцевой плоскости (бентосные таксоны Platyctenida и Tjalfiellida).1.1. CydippidaCtenophora и медузы Cnidaria находятся примерно на одном уровне организации: Eumetazoa безмезодермы, цефализации нет, гастроваскулярная система без настоящего анального отверстия, органычувств имеются (например, статоцисты, сильно различающиеся по строению), студенистая мезоглея, заполняющая основной объём тела, тип жизненнойформы — «хищник со щупальцами». Нами уже обсуждались «за» и «против» объединения Ctenophoraи Cnidaria в супертаксон «Coelenterata».
Сейчас возобновились дискуссии о Ctenophora и Bilateria како сестринских группах. В пользу этого говорит наличие только одного крупного акросомного пузырьПелагические Tentaculifera, более или менееокруглые в поперечном сечении, передвигаются спомощью гребных пластинок и в наибольшей мересоответствуют плану строения Ctenophora (илл. 258).*Pleurobrachia pileus (Pleurobrachiidae), 3 см в высоту и 1 см в диаметре, с сетевидно развернутыми щупальцами (более 70 см длиной); имеет место биолюминисценция, особенно вдоль меридиональных каналов; космополитический вид, весной и летом образует массовые скопления в юго-восточной части Северного моря (илл.
263). —Haeckelia rubra (Euchloridae), высотой до 10 см, эпителийтела зеленоватый, щупальцевые влагалища красно-оранжевые (отсюда видовое название), щупальца без тентилл иhttp://jurassic.ru/196«Coelenterata»И л л . 2 6 3 . Pleurobrachia pileus (Ctenophora) с расправленнойщупальцевой сетью.Рот наверху. Оригинал W. Greve, Гамбург.коллобластов, но с клептокнидами; Средиземное море,восточное побережье Японии.1.2. ThalassocalycidaИ л л . 264. Цидиппоидная стадия Pleurobrachia pileus скопеподой в центральном желудке.Оригинал W.
Westheide, Оснабрюк.1.4. CestidaПелагические Tentaculifera, имеющие медузныйоблик, но плавающие открытой частью «зонтика»вперёд, без щупальцевых влагалищ, имеют ротовойконус, напоминающий манубриум гидромедуз.Единственный вид: Thalassocalyce inconstans (Thalassocalycidae), открыт в 1978 г. в Саргассовом море, до 15 смв диаметре; вероятно, обитает, главным образом, на больших глубинах.1.3. LobataПелагические Tentaculifera с безмускульнымиротовыми лопастями, которые ориентированы параллельно глоточной плоскости.
По углам рта находятся лопастные подвижные придатки (аурикулы), помогающие при приёме пищи. Щупальца хорошо развиты только у молодых особей; у взрослых они укорочены, иногда лишены главного ствола или полностью отсутствуют.*Bolinopsis infundibulum, 15 см (илл. 265Б); могутдвигаться не только благодаря гребным пластинкам, но ивыталкивая воду ударами ротовых лопастей; питаютсяпланктоном; взрослые особи с короткими щупальцами, ихрот почти не способен расширяться; статоцисты глубокопогружены; имеет место диссогония (первый период размножения у животных размером от 1 мм).
Северное море,западная часть Балтийского моря.Лентовидные пелагические Tentaculifera, оченьсильно вытянутые в глоточной плоскости. «Рот» растянут на всю длину ленты, поэтому четыре рядагребных пластинок крайне длинные, а четыре другие очень короткие; им соответствует длина каналовгастроваскулярной системы.Cestus veneris, пояс Венеры (Cestidae) (илл. 265В), вспокойном состоянии малоподвижен, подобно отвесновисящей ленте, пребывает в открытой воде, влагалищащупалец по обеим сторонам вытянуты в длинные бороздки, после каждого сокращения тентиллы выступают из этихбороздок как более или менее длинные ловчие нити; локомоция путём змеевидных движений; псевдометамерно расположенные гонады; имеет место биолюминесценция; до1,5 м длиной; тропический и субтропический вид, иногдавстречается в Средиземном море.1.5.
PlatyctenidaБентосные Tentaculifera, обращенные к субстрату ротовой стороной и слегка вытянутые в щупальцевой плоскости (овальные при виде сверху); на верхней стороне имеются папиллы, в которые протягиваются отростки гастроваскулярной системы. Меридиональные каналы сильно анастомозируют и образуют систему, пронизывающее тело. Platyctenida за-http://jurassic.ru/«Coelenterata»197Илл. 265. Ctenophora. Общий вид.А — Beroe sp; Б — Bolinopsis sp., молодая особь. В — Cestus veneris. Г —Coeloplana sp.
По данным разным авторам.ботятся о потомстве, прикрывая подошвой яйца вслизистых оболочках и защищая их.2. Atentaculata (Beroida)Ctenoplana kowalevskii (Ctenoplanidae), может медленно плавать благодаря ундулирующим движениям краёвтела, до 8 мм длиной; обитатель морского шельфа, НоваяГвинея. — Виды Coeloplana часто живут на кораллах ипрепятствуют разрастанию полипов (илл. 265Д).
Coeloplana bocki (Coeloplanidae) размером 6 см встречается у восточного берега Японии (о теории целопланы см. выше).Небольшая группа бесщупальцевых Ctenophora, ведущих только пелагический образ жизни. Оченьрастяжимая глотка ведет в сложную, сильно разветвлённую гастроваскулярную систему с множествомслепо замкнутых каналов. Щупальца и коллобластыотсутствуют; глотка занимает большую часть объема тела и несёт «крючковидные щетинки» (вероятно, для удерживания добычи). Растяжимое мышечное тело напоминает мешок, который при плаванииртом вперёд заглатывает жертву, достигающую (аиногда — превосходящую) его по размерам.
Питается преимущественно макропланктоном, особенностуденистыми организмами (сальпами, гидромедузами, щупальцевыми гребневиками).1.6. TjalfiellidaЭти гребневики бентосные, но не ползающие(в отличие от Platyctenida), а сидячие. Тело вытянутов щупальцевой плоскости, а оральная сторона преобразована в прикрепительный диск. Верхняя сторона с двумя вторично появившимися отверстиямина двух выступах, торчащих вверх наподобие дымовых труб, которые связаны со ртом и из которых выступают щупальца.Tjaljiella tristoma (Tjalfiellidae), глубоководная форма (500 м) с заботой о потомстве (яйца развиваются в выводковых сумках); размер 7 мм; живёт на Umbellula (Репnatularia), северные моря (Западная Гренландия).Виды Вегое (морские огурцы) распространены всесветно (илл.
265А). — *Beroe cucumis (Beroidae), 16 смдлиной, космополитический вид. — *Beroe gracilis (Вегоidea), 3,5 см, эндемик юго-восточной части Северного моря.Примечательны отношения хищник-жертва с другимигребневиками: В. gracilis охотится на Pleurobrachia pileus,в то время как пищей для В.
cucumis служит Bolinopsis infundibulum.http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa, или BilateriaОбраз ж и з н и , л о к о м о ц и я , цефализация исимметрияСреди ныне живущих Bilateria преобладаютодиночные подвижные формы, активно добывающиепищу. Передний отдел тела, играющий особенно важную роль в процессах локомоции и питания, частообособляется в виде головной части, в которой располагается интегрирующий центр нервной системы — церебральный ганглий или головной мозг. Этоявление, обозначаемое как цефализация, наблюдается в разных филогенетических линиях Bilateria.Колониальная и/или клональная организациясреди Bilateria также встречается в нескольких группах сидячих организмов (например, Kamptozoa, Bryozoa, Pterobranchia, Ascidiacea).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
