В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Salvenmoser, Инсбрук.клетка кишечникаперицит3. У целомических форм полость тела ограничена настоящим целомическим эпителием, или целотелием (илл. 274, 275В,Г, 276Б). Первоначальноцеломический эпителий, вероятно, представлял собой миоэпителий из моноцилиарных эпителиальномышечных клеток, подобных тем, которые встречаются уже у Cnidaria. Как уже упоминалось, новыеданные указывают на то, что простой миоэпителиймог трансформироваться в многослойный (илл. 193).Следующий эволюционный шаг, вероятно, состоялв дифференцировке многослойного эпителия на мышечные волокна и немышечные перитонеальныеклетки. Наконец, при дальнейшем погружении мускулатуры сформировался полностью лишённый миофибрилл целомический эпителий — перитонеум(илл.
193В, 194).Эти изменения особенно отчетливо прослеживаются в пределах Deuterostomia (илл. 193, 194). Среди целомических Spiralia подобные эволюционныепреобразования можно продемонстрировать на примере продольной мускулатуры кольчатых червей.Напротив, целомический гоноперикардиальный комплекс у моллюсков сформировался, вероятно, внесвязи с эволюцией мускулатуры.И л л .
2 7 7 . С т р о е н и е к р о в е н о с н ы х с о с у д о в Bilateria.А — примитивный вариант строения на примере Enteropneusta: эндотелиальная выстилка отсутствует. Показаны форменные элементыкрови и подоциты метанефридиальной системы. Б — капилляр позвоночного животного с эндотелиальной выстилкой.
А — по Benitoet al. (1993); Б — по Ruppert и Barnes (1993).http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa208В некоторых группах целотелий может частично илиполностью утрачивать признаки эпителиальной ткани (вчастности, апикальные ленточные контакты), что означает вторичный переход к ацеломическому или псевдоцеломическому состоянию. Подобное наблюдается, например,у мелких кольчатых червей из интерстициальной фауны.Преобразование и редукция целомических полостей хорошо известны также для пиявок.
Во всех этих группах наблюдаются переходы от чисто целомического к псевдоцеломическому или ацеломическому строению.Целом развивается либо из мезенхимной массы (или мезодермальных клеточных тяжей), либо изэпителизованных мезодермальных мешков. У взрослых животных производными целома являются самцелотелий, связанная с ним эпителиальная илипогруженная субэпителиальная мускулатура и соединительная ткань. Кроме того, целомическую природу имеют мезентерии (в большинстве случаев спинной и брюшной) и диссепименты (перегородки), заключающие в себе кровеносные сосуды или синусы(илл.
274, 277). Клетки целомического эпителия могут выходить из эпителиального пласта в апикальном направлении, образуя плавающие в полости телацеломоциты, или в базальном направлении, проникая в кровеносные сосуды и давая начало форменным элементам крови. У высокоорганизованныхформ, таких как позвоночные, мигрирующие клеткимогут формировать вторичную эпителиальную выстилку кровеносных сосудов — эндотелий (илл.277Б).Расположение целомических полостей у Bilateria может быть различным. Олигомерные формыимеют 1-3 пары полостей, расположенных одна задругой по сторонам от кишки (Echiura, Sipuncula, Tentaculata, Chaetognatha, Echinodermata), причём передний целом может быть непарным (Hemichordata).У полимерных форм с истинной сегментацией имеется большое число попарно расположенных целомических мешков (Articulata, Астата, Craniota).У Nemertini, помимо системы кровеносных сосудов (которую сейчас рассматривают как производное парных туловищных целомов), имеется непарная дорсальная целомическая полость, окружающаяхобот.
У Mollusca целом сохраняется в области гонад и сердца (гоноцель и перикард). По характеруморфогенеза эти полости отличаются от парных целомических мешков (см. выше), что дает основаниепредполагать независимое и неоднократное развитиецеломических полостей.С целомическими полостями у Bilateria частобывают связаны выделительная (метанефридии) иполовая системы (илл. 280, 285).Развитие опорного аппаратаВ главе, посвященной Eumetazoa, мы уже рассматривали скелетную функцию внеклеточного матрикса, мускулатуры, а также вне- и внутриклеточныхполостей. Поскольку считается, что предки Bilateriaбыли мелкими червеобразными организмами, следует более подробно охарактеризовать функциональный комплекс, состоящий из элементов внеклеточного матрикса (кутикула и базальные пластинки эпителиев), мускулатуры и гидростатического скелета(см.
также главу о Nemathelminthes).Решающую роль играет специфическое расположение нерастяжимых волокон в слоях, окружающих всё тело или отдельные органы животного. Этиволокна могут быть как внеклеточными (коллаген),так и внутриклеточными (микрофиламенты цитоскелета). Системы с различным расположением волокон имеют разные механические характеристики(илл. 278).
Чаще всего волокна в соседних слоях располагаются ортогонально или спирально (см. илл.200).Заполненные жидкостью полости также могутбыть внутриклеточными (у ацеломических животных) или внеклеточными (у псевдоцеломических ицеломических форм). Важно отметить, что полостимогут выполнять роль гидростатического скелета несами по себе, но только в сочетании с нерастяжимойфибриллярной оболочкой.
Поскольку жидкости несжимаемы, сокращение мускулатуры (у червеобразных животных — кольцевой и продольной) вызывает изменение давления в полости, которое, в своюочередь, приводит к изменению формы тела в пределах, определяемых расположением гибких, но нерастяжимых волокон (илл. 121,199; см. также Nemathelminthes).Для червеобразного животного особенно важны удлинение, сокращение и изгибание тела. Такиеизменения формы тела возможны только в том случае, когда волокна в составе кутикулы или базальной мембраны эпителия ориентированы под углом кпродольной оси тела (илл. 278). Теоретически можно показать, что удлинение тела становится возможным при величине угла более 55°, а укорочение —при значениях менее 55° (илл.
971).Эти биомеханические закономерности справедливы не только для червеобразных организмов, но идля отдельных частей тела более или менее цилиндрической формы (щупальца, кровеносные сосуды,хорда, амбулакральные ножки). Они приложимы также к более сложным ацеломическим структурам, таким как нога моллюска. В последнем случае необходимо учитывать не только послойное, но и трёхмерное взаимное расположение нерастяжимых волокони мускулатуры.http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa209Илл. 278. Варианты расположения нерастяжимых волокон,окружающих цилиндрическое тело с жидкостью поддавлением.А — ортогональное расположение (продольные и кольцевые волокна).Б — спиральное расположение (под углом к продольной оси тела).
Вовтором случае тело может вытягиваться и сокращаться, а также изгибаться без «излома». Оба варианта расположения волокон допускаютскручивание тела вокруг продольной оси. По Wainwright (1988).Циркуляторные системыУ взрослых «Coelenterata» имеется единственная заполненная жидкостью полость — гастроваскулярная система, возникающая на основе кишки ивыполняющая транспортную и гидроскелетную функции (илл.
218, 241). Сходная ситуация наблюдаетсяу крупных плоских червей. У Bilateria, помимо кишки, могут возникать ещё три системы полостей: (1)кровеносная система, (2) псевдоцель и (3) целом.Кровеносные сосуды и псевдоцель представляютсобой заполненные жидкостью пустоты во внеклеточном матриксе и служат, прежде всего, для распределения питательных веществ, газообмена и транспорта отходов метаболизма. Их значение как гидростатического скелета было рассмотрено выше. В отличие от первых двух систем, вторичная полость тела(целом) ограничена настоящей эпителиальной тканью и в этом отношении принципиально сходна сгастроваскулярной системой. Целом используетсякак место хранения продуктов обмена и развитиягамет, иногда участвует в газообмене и особенно часто выполняет гидростатическую опорную функцию.В тех группах Bilateria, для которых исходнойявляется ацеломическая или псевдоцеломическаяорганизация (Plathelminthes, Gnathostomulida, Nemathelminthes и Kamptozoa), либо отсутствуют все трисистемы, либо имеется только псевдоцель, которыйможет быть слабо выраженным (у большинства свободноживущих нематод) или достаточно обширным(Rotatoria, Acanthocephala).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
