В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Исключение составляютнекоторые паразитические Plathelminthes, у которыхразвивается система каналов, иногда даже имеющихсобственную клеточную выстилку.Кровеносная система гистологически является производным от первичной полости тела, котораяу некоторых групп преобразуется в очень сложнуюсистему каналов. Отличие кровеносной системы отпсевдоцеля чисто топографическое: псевдоцель представляет собой единое внеклеточное пространствомежду стенкой тела и кишкой, в то время как кровеносная система соответствует этому же внеклеточному пространству, но редуцированному до отдельных лакун, синусов и сосудов. В зависимости от степени дифференцировки сосудов различают замкнутые и незамкнутые кровеносные системы.
В замкнутой кровеносной системе гемолимфа течёт по хорошо оформленным приводящим и отводящим сосудам, связанным капиллярами. В незамкнутой системе приводящие и отводящие сосуды связаны лакунами в межклеточном матриксе соединительной ткани.Кровеносная система и каналы целомическогопроисхождения могут быть по-разному развиты вразличных группах целомических Bilateria. В частности, у иглокожих имеется обширная система целомических каналов, пронизывающих тело наряду скровеносными сосудами. У Euhirudinea целом редуцируется до системы каналов, которые у Gnathobdelliformes и Pharyngobdelliformes полностью замещают настоящие кровеносные сосуды.
Однако у большинства целомических животных обе системы хорошо развиты и работают согласованно, особеннопри обеспечении газообмена.В тех группах (например, членистоногие), гдепервичная и вторичная полости тела сливаются наранних этапах развития, происходит также частичное объединение полости тела и кровеносной системы. Как сказано выше, такое состояние часто обозначают как гемоцель или миксоцель.Органы дыханияВ дыхательных органах Bilateria происходитобмен 0 и С 0 между внешней средой (водой иливоздухом) и гемолимфой.
Диффузия газов осуществляется через легко проницаемые мембраны. Те жефизические принципы лежат в основе транспортагазов циркуляторной системой от органов дыханияк тканям: газы переносятся вместе с током гемолимфы, а газообмен с тканями происходит путём диффузии через мембраны.Известно, что объём тела животного увеличивается пропорционально кубу (третьей степени) линейных размеров, в то время как поверхность тела,через которую происходит диффузия газов, увеличивается медленнее, пропорционально квадрату (второй степени) линейных размеров. Поэтому увеличение размеров тела должно сопровождаться появлением дополнительных поверхностей газообмена.
У2http://jurassic.ru/2210Трёхслойные Eumetazoaмешиванию наружной среды и внутренних жидкостей тела,что также благоприятствует газообмену.О р г а н ы выделенияИ л л . 2 7 9 . Гистологический п р о д о л ь н ы й с р е з ч е р е з ж а б е р н у ю нить с боковыми ж а б е р н ы м и л е п е с т к а м и у ф о р е л и .Очень тонкий эпидермис обеспечивает лучшие условия газообмена.W. Salvenmoser, Инсбрук.крупных представителей Metazoa многократно и независимо возникают специализированные органыдыхания. При этом органы, обеспечивающие транспорт газов (например, жаберные крышки, лёгочнаямускулатура, воздушные мешки трахейной системы)могут быть анатомически отделены от структур, вкоторых происходит собственно газообмен (например, жаберные лепестки (илл.
279), лёгочные альвеолы, трахеолы).Напротив, мелкие Bilateria обладают более выгодным с точки зрения газообмена соотношениемповерхности и объёма, что позволяет им обходитьсяболее простыми органами дыхания. В то же времяпри малых размерах тела более острыми становятсяпроблема осморегуляции для водных форм и проблема сохранения влаги — для наземных Bilateria.У крупных представителей Plathelminthes дистанциядиффузии газов сокращается благодаря уплощению тела иналичию сильно разветвлённой кишки.
Активная локомоция (например, путём изгибания тела) способствует пере-Строение органов выделения и осморегуляцииу Bilateria тесно связано с организацией полости телаи с размерами животного. Эти органы, выполняющие функции регуляции водного баланса и ионногосостава жидкостей тела, а также выведения различных отходов метаболизма, необходимы всем Bilateria.Простейшим способом удаления конечных продуктов метаболизма является, по-видимому, отложение их в особых клетках (например, «конкрементные гранулы» у бескишечных турбеллярий) или специализированных тканях (у пауков). Так называемыедермонефридии, недавно найденные у Paratomellarubra (Acoelomorpha), возможно, также представляют собой примитивные выделительные клетки.Имеются два принципиально различных типаорганов выделения: (1) фильтрующие почки, которые могут быть представлены протонефридиями илиметанефридиями (илл.
280, 282, 283), и (2) секретирующие почки — придатки пищеварительного тракта Arachnida и Antennata, так называемые мальпигиевы сосуды (илл. 281).Для работы фильтрующих почек обычно необходим большой объём жидкости. В них вначалеобразуется первичная моча, состав которой передокончательным выведением из организма изменяется благодаря реабсорбции и секреции в выводящихканалах.В метанефридиальной системе первичная моча образуется путём фильтрации под давлением из кровеноснойсистемы в полость целума. Фильтром служит внеклеточный матрикс специализированных клеток целомическогоэпителия — подоцитов (илл.
211 А, 280В,Г). Повышенноедавление в кровеносных сосудах создаётся сокращениемих мускулатуры. В протонефридиальной системе мочафильтруется в выводящий канал протонефридия прямо изтканевой жидкости (а не из кровеносных сосудов) черезвнеклеточный матрикс терминальной или канальной клетки (илл.
280А,Б, 282). Предполагают, что разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаряработе жгутиков терминальных клеток (циртоцитов). Последние могут быть мультицилиарными или моноцилиарными (так наз. соленоциты).В исходном варианте метанефридиальной системыструктуры, обеспечивающие фильтрацию, топографически не связаны с собственно выделительными органами(илл.
280В,Г). Это означает, что первичная моча выделятся непосредственно в целом, смешиваясь с целомическойжидкостью. Затем содержимое целбма поступает черезресничную воронку в выводящий канал метанефридия, гдеосуществляются реабсорбция и секреция, т.е. формируется вторичная моча. Каналы метанефридиев обычно окружены кровеносными сосудами.http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa211фильтрацияпервичноймочи в целомкровьгаметыОИ л л . 280.
Д в а типа организации выделительной системы.А, Б — протонефридиальная система. Фильтрация первичной мочи осуществляется через межклеточное вещество верши циртоцита в канал протонефридия. Всасывание и секреция происходяттакже в канале протонефридия. В, Г — метанефридиальная система. Первичная моча фильтруется из кровеносных сосудов в целом через щели,образованные подоцитами целомического эпителия. Всасывание и секреция осуществляются в выводящих каналах метанефридия. А и В — поRuppert и Smith (1988), с изменениями; Б и Г —по Bartolomaeus и Ах (1992), с изменениями.реабсорбцияи секрециянефропорпластинкаНа основе метанефридиев возникают нефроныпозвоночных животных и сегментарные почки большинства членистоногих.
Во всех этих органах входное отверстие метанефридиального канала лежитрядом с местом фильтрации первичной мочи. В частности, ресничные воронки метанефридиев Onycho-слепоипилорическийвырост/~**==^кутикулапередняякишкаигиевы сосудыперитрофическаямембрана||средняякишка|phora и антеннальных, максиллярных или коксальных желез большинства Euarthropoda открываютсяв рудиментарную целомическую полость (так наз.целомический мешочек), стенка которой состоитполностью из подоцитов.Метанефридии характерны для макроскопических Bilateria с целомической организацией (или происходящих от целомических форм), имеющих кро-прямаякутикулакишказадняякишкаИ л л .
2 8 1 . С х е м а д в у х циклов д в и ж е н и я ж и д к о с т и (пунктирные стрелки) м е ж д у кишкой и миксоцелем у насекомых:экскреция в мальпигиевых с о с у д а х ( А , справа) и всасываниерастворенных питательных веществ в миксоцель (Б, слева).Сплошными стрелками показано движение жидкости, поступающейс пищей, и её всасывание в миксоцель. В цикле Б жидкость из миксоцеля входит в заднюю часть средней кишки и движется вперед снаружи от перитрофической мембраны. Обратное всасывание жидкости вместе с питательными веществами в миксоцель происходит главным образом в слепых пилорических выростах.
Здесь же всасывается жидкая фракция пищи. Цикл А начинается с секреции первичноймочи в просвет мальпигиевых сосудов, благодаря активному мембранному транспорту. Реабсорбция жидкости происходит в прямойкишке. По Berridge в Neville (1970).И л л . 282. П о п е р е ч н ы й с р е з верши с о л е н о ц и т аocellataTurbanellaкак п р и м е р п р и м и т и в н о г о с о с т о я н и я ф и л ь т р у ю щ е г оп р о т о н е ф р и д и а л ь н о г о аппарата Gastrotricha.G.E. Rieger, Инсбрук.http://jurassic.ru/212Трёхслойные EumetazoaИ л л .
2 8 3 . Э в о л ю ц и я циртоцитов.А — примитивное состояние: фильтрующий аппарат образован щелями в цилиндрическом придатке самого циртоцита. Б — верша образована переплетением пальцевидных выростов циртоцита и первой канальной клетки. В — моноцилиарный циртоцит (соленоцит); увзрослых кольчатых червей соленоциты впадают в общие нефридиальные каналы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
