В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Такие формы обычнопитаются мелкими частицами, добывая их путёмфильтрации.Все представители Bilateria, по крайней мере,на личиночной стадии, обладают двусторонней (билатеральной) симметрией. Это означает, что праваяи левая половины тела (и только они!) зеркально соответствуют друг другу (илл. 266). Единственнаяплоскость симметрии (срединная, или сагиттальнаяплоскость) проходит сверху вниз через передний изадний концы тела. Направление движения животного в большинстве случаев (за исключением, например, ресничных личинок и сидячих форм) совпадаетс этой плоскостью.
При локомоции тело, как правило, обращено к субстрату определённой стороной,которую обозначают как вентральную, или брюш-ную, она часто несет специализированные локомоторные структуры (конечности, ползательную подошву и т.п.). Сторону тела, противоположную вентральной, называют дорсальной, или спинной. Такимобразом, имеются три взаимно перпендикулярныеплоскости. Сагиттальная плоскость разделяет теложивотного на правую и левую части, трансверсальная или поперечная плоскость (плоскость поперечного среза) — на переднюю и заднюю части, а горизонтальная (фронтальная) плоскость — на спиннуюи брюшную части.В некоторых группах исходная билатеральнаясимметрия взрослых животных нарушена.
Например,ось движения каракатиц морфологически соответствует не передне-задней, а дорсовентральной оси;взрослые особи иглокожих вторично приобретаютрадиальную симметрию.П е р в и ч н о р о т ы е и вторичноротые формыИнтересно, что в развитии Bilateria ротовое отверстие возникает различными способами. Уже вначале XX века было обнаружено (Grobben, 1908),что бластопор (первичный рот) гаструлы в однихслучаях превращается в дефинитивный рот (прото-Reinhard Rieger, Инсбрукапикальныибазальныйсагиттальныйдорсальныйсрединнаясагиттальнаяплоскостьфронтальная, илигоризонтальнаяплоскостьвентральныйдорсальный (спинной)заднийголовнойИлл.оральный266. Термины, и с п о л ь з у е м ы е при о п и с а н и ио р и е н т а ц и и и в з а и м н о г о р а с п о л о ж е н и я структурбилатерально-симметричного животного.[*В русскоязычной литературе медианную, или срединную сагиттальную плоскость (плоскость симметрии тела) обычно называют просто сагиттальной, а параллельные ей плоскости — парасагитгальными.
— прим. перев.]ротовойпереднийhttp://jurassic.ru/вентральный (брюшной)хвостовойТрёхслойные Eumetazoa199Илл. 267. Различные с п о с о б ы о б р а з о вания третьего з а р о д ы ш е в о г о листка( э н т о м е з о д е р м ы ) на с т а д и и гаструлы.Эктодермальные клетки обозначены клеточками, энтодермальные — белые, энтомезодермальные выделены точками. А — исходная двуслойная стадия: показано формирование эктомезенхимы за счёт мультиполярной иммиграции эктодермальных клеток впервичную полость тела. Б-Е — становление трёхслойной организации при участииэктомезенхимы (Б-Г, например, у Spiralia)или без него (Д и Е: Deuterostomia). Б — униполярная иммиграция энтомезодермальныхклеток, которую некоторые авторы считаютпервичным способом закладки мезодермы уPlathelminthes, Nemertini и Mollusca. В и Г —образование парных энтомезодермальныхтяжей и вторичной полости тела (целома)путем расхождения клеток (схизоцелии) уEchiura и Sipuncula (В) и у Annelida (Г). Д иЕ — образование энтомезодермы из «карманов» первичной кишки (энтероцелия) у некоторых Hemichordata (Д) и у некоторых Неmichordata и Echinodermata (Е).
По SalviniPlawen и Splechtna (1979), с изменениями.стомия), а в других случаях в анальное отверстие(дейтеростомия). Соответственно этому признаку всеBilateria были разделены на Protostomia и Deuterostomia.В действительности процессы образования ртаи анального отверстия гораздо сложнее и разнообразнее, чем обычно описывается в учебниках. В частности, у некоторых представителей Protostomia какротовое, так и анальное отверстия могут возникатьиз щелевидного первичного рта, боковые края которого смыкаются по медиальной линии (илл.
1039В,Г).Это наблюдается, например, у Polygordius (Annelida). У Turbanella (Gastrotricha) щелевидный бластопор замыкается сзади наперед, вследствие чего ротовое отверстие оказывается спереди. Похожие процессы известны у форонид, некоторых полихет инемертин.
У других форм округлый первичный ротперемещается вперед и превращается там в дефинитивное ротовое отверстие, в то время как анальноеотверстие прорывается заново приблизительно в томместе, где исходно располагался бластопор.Напротив, у Deuterostomia образование рта ианального отверстия более упорядочено. Первичныйрот, расположенный в задней части вентральной поверхности гаструлы, превращается в анус, а дефинитивный рот чаще всего прорывается в переднейчасти вентральной поверхности эмбриона. У Protostomia и у Deuterostomia в ходе развития бластопорможет вообще замыкаться на некоторое время, а затем на его месте прорывается ротовое или анальноеотверстие.
«Вторичноротость» наблюдается также внекоторых группах, которые таксономически относятся к Protostomia (например, Penaeidae среди десятиногих раков; брюхоногие моллюски рода Viviparus). Монофилетический характер Deuterostomia подтверждается целым рядом признаков.Группы, традиционно относимые к Protostomia,можно подразделить на три крупные таксономические группировки (илл.
116): (1) Spiralia, для которых характерно спиральное дробление и закладкамезодермы в виде клеточных тяжей, (2) Tentaculata,имеющие целомический щупальцевый аппарат —лофофор, (3) Nemathelminth.es — гетерогенная группа, объединяющая в основном мелких червеобразных Bilateria ацеломического или псевдоцеломического строения. Родственные связи Nemathelminthesи Spiralia пока остаются неясными.Трёхслойная организацияВсе Bilateria — трёхслойные животные. В ходегаструляции у них образуется третий зародышевыйлисток (мезодерма, «истинная» мезодерма, или энтомезодерма), который располагается между двумяпервичными зародышевыми листками — эктодермойhttp://jurassic.ru/200Трёхслойные Eumetazoaтеменной дискбластопорИлл. 268. Закладка м е з о д е р м ы иобразование целома у червеобразн ы х п р е д с т а в и т е л е й Annelida.А — продольный срез гаструлы Еиротаtus (Serpulidae) с развитым мезентобластом.
Б — схема строения трохофоры Роdarke (Hesionidae). В — схематичные поперечные срезы молодого червя, на которых показано схизоцельное образованиевторичной полости тела (светлый пунктир) и вытеснение первичной полоститела (тёмный пунктир). Производнымипервичной полости тела у взрослого животного являются жидкая составляющаясоединительной ткани, кровеносная система и базальные пластинки эпителиев.А и Б — по Anderson (1973) из Siewing(1985); В — по Griiner et al.
(1980).протомезобластэктодермазадней частигаструлыанускровеносный сосудбластоцелькишкацеломполоскимезодермынервные стволыи энтодермой (илл. 267). Обычно этот третий зародышевый листок является производным энтодермы.Мезодерма занимает место полости бластоцеля, которая при этом сильно уменьшается или даже полностью исчезает (илл. 268). Мезодерма замещает, покрайней мере, частично, эктомезенхиму, которая образуется путём вселения эктодермальных клетоквнутрь зародыша. Эктомезенхима имеется уже у Coelenterata, однако сейчас считают, что она не гомологична эктомезенхиме Bilateria.Мускулатура, соединительная ткань и эпителиальная выстилка вторичной полости тела у Bilateriaформируются либо только из мезодермы, либо измезодермы и эктомезенхимы.
Органы выделения игонады также развиваются в тесной связи с мезодермой.У Spiralia мезодерма образуется из двух протомезодермальных клеток, которые, в свою очередь,развиваются из мезобластов (бластомеров 4d) (илл.268А,Б). У других форм мезодерма может формироваться путём иммиграции клеток одновременно собразованием первичной кишки или за счёт выпячивания её стенок. У Spiralia значительная часть тканей, расположенных между эпидермисом и стенкойкишки, образуется из эктомезенхимы.
В частности,эктомезенхимную природу, скорее всего, имеют глоточная мускулатура Polyclada и кольцевая мускулатура Sipuncula. Для Spiralia очень характерно формирование эктомезенхимы из 2-го и 3-го квартетовмикромеров; из неё формируются прежде всего ларвальные миоциты. Согласно новым данным, частьмышечных клеток нематод также развивается из эктомезенхимы.В свете этих данных, а также потому, что вомногих случаях не удаётся чётко различить структуры эктомезенхимного и энтомезодермального происхождения, многие исследователи предлагают вернуться к чисто топографическому определению мезодермы, то есть рассматривать все клетки и ткани,расположенные между эпидермисом и гастродермисом, как мезодермальные.
Такой подход был предложен эмбриологами (Korschelt, Heider) ещё в начале XIX века. Сейчас уже ясно, что прежние представления о строгом соответствии каждой ткани Bilateriaтому или иному зародышевому листку ошибочны. Вто же время чисто топографическое определениемезодермы также нельзя считать удовлетворительным, поскольку при его использовании трудно ана-http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa201лизировать филогенетически значимые различия вхарактере закладки мезодермальных тканей у отдельных таксонов Bilateria.Энтомезодерма может формироваться разнымиспособами. Эмбриональные мезодермальные клетки могут располагаться поодиночке или группами попериферии первичной полости тела (псевдоцеломическая организация) или полностью вытеснять её(ацеломическая организация, см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
