В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 61
Текст из файла (страница 61)
251. Halammohydra sp. (Hydrozoa,Halammohydrina), около 4 0 0 м к м , о б и т а е тв п о р а х м е ж д у песчинками.А — общий вид. Б — аборальная часть с апикальным прикрепительным органом и статоцистами. Оригиналы: А — R. Rieger, Инсбрук; Б —W. Westheide, Оснабрюк.планулаИлл. 252. Craspedacusta sowerbyiколония полипов(Hydrozoa,Limnohydrina). Ж и з н е н н ы й цикл.Пресноводный вид с чередованием поколений полипов и медуз.Из Bayer и Owre (1968).http://jurassic.ru/188«Coelenterata»ную яйцеклетку, покрытую оболочкой (оотекой) (илл. 250);молодые яйцеклетки (ооциты), фагоцитируя друг друга, вконечном итоге сливаются в единственный ооцит.
Развитие идёт внутри оотеки, откуда выходит маленький полип.Гидры имеют большое значение как лабораторные животные, прежде всего для экспериментов по изучению морфогенеза, физиологии оплодотворения и функциональнойморфологии. — *Protohydra leuckarti (Protohydridae), безщупалец, может размножаться бесполым поперечным делением.
Морские интерстициальные животные, в солоноватых водоёмах и на литорали.пальцевых полипах (описанных как Microhydra ryderi) размером 0,5-2 мм.4.1.6. V e l e l l i n a , ПарусникиПолиморфные метагенетические (со свободноплавающими медузами) пелагические колонии гидроидов; обычно дисковидные. На нижней стороне(оральный полюс, обращенный вниз в воду) одинцентральный гастрозоид, окружённый венцами из гастрогонозоидов и нематофоров.
На верхней стороне(аборальный полюс) поплавок (пневматофор), содер4.1.4. H a l a m m o h y d r i n aжащий многочисленные хитиновые трубки, распоСильно отклоняющиеся, вероятно прогенети- ложенные концентрическими кольцами, наполненческие формы медуз, не имеющие полипоидного ные воздухом; трубки сообщаются с атмосферой ипоколения и обитающие в порах между песчинками между собой через поры и образуют трахееобразныеотростки вблизи зооидов (возможно, для снабжения(илл. 251).*Halammohydra octopodides (Halarnmohydridae), раз их кислородом). Колонии Velella не могут активномер без щупалец 0,3-0,4 мм, всё тело покрыто ресничка передвигаться или погружаться, а пассивно перемеми.
Щупальца и манубриум, на котором образуются гона щаются по поверхности воды (плейстонные организды, являются основной частью тела. Живут между песчин мы); их тёмно-синяя окраска служит, по-видимому,ками. Берега Зильта, Гельголанда, Кильской бухты [Север маскировкой от птиц.ное и Балтийское моря].Porpita porpUa (Porpitidae), диаметр диска до 5 см, внём 100 воздушных колец; снизу многочисленные, орга4.1.5. L i m n o h y d r i n aнизованные в девять кругов щупальцевые зооиды (немаМетагенетические гидроиды, обитающие в пре тофоры), которые регулярно изгибаются и прочесываютсных и солоноватых водах, а также в шельфовых об воду в поисках добычи.
Индо-Пацифика, Атлантика, изластях морей. Полипы, если известны, мелкие, размножаются бесполым путём через образование фрустул.*Craspedacusta sowerbyi, препаруссноводная медуза (Trachynemidae),обитает в канавах, прудах, бассейнах в оранжереях, весной часто стагастродермальные каналыновится массовым видом. Распространена также в Центральной Европе, завезена из Южной Америки(илл. 252).
Единственный пресноводный вид с чередованием поколехитиновые трубки с воздухомний и свободноплавающими медузами. Медузы образуются путём латерального почкования на бесщуИ л л . 2 5 3 . Velella velella ( H y d r o z o a ,Hydroida), парусник.A — плавающая колония на морской поверхности. Б — схематизированный разрез через колонию. Из подошвы полипаобразуется поплавок, состоящий из хитиновых колец, заполненных воздухом; другие полипы находятся на нижней сторонепоплавка.
Медузы свободноплавающие.Из Bayer и Owre (1968).http://jurassic.ru/«Coelenterata»189редка в Средиземном море. — Velella velella (Velellidae),диаметр до 8 см, имеют только один круг нематофоров итреугольный (вид сбоку) «парус», улавливающий ветер(илл. 253). Иногда встречается в Средиземном море, ноболее обычна в Атлантике, где иногда наблюдаются скопления до 160 км длиной. — Большие массы велелл частосопровождают морские черепахи, альбатросы и пелагические улитки Janthina (илл.
423), для которых эти книдарийслужат пищей.4.2. TrachylidaВсе относящиеся в настоящее время к Trachylidaвиды — это исключительно гидромедузы. Поколение полипов отсутствует, развитие проходит черезстадию, подобную актинуле (илл. 254). Глазков нет;в образовании статоцистов участвуют не только эктодерма и мезоглея, но и энтодерма (возможно, этиорганы чувств возникают как высокоспециализированные щупальца).4.2.1. Trachymedusae*Aglantha digitalis (Rhopalonematidae), колокол напёрстковидный, высотой 4 см; ведущая форма в североатлантических водах, а также в Северном море. — Aglaura hemistoma, диаметр 4 мм (илл.
254).4.2.2. N a r c o m e d u s a eCunina octonaria (Cuninidae); число карманов желудка соответствует числу щупалец (до 14); между двумя щупальцами одна краевая лопасть, на которой до четырёхкраевых органов чувств. Из яиц развиваются актинулы,которые паразитируют на других гидромедузах, вводя своюротовую трубку в тело хозяина. На их аборальной стороневегетативно образуются медузы, и, в конце концов, онисами метаморфизируют в медуз. — Polypodium hydriforте —развитие до планулы и, соответственно, столона, протекает в ооцитах осетров (Chondrostei); после вымётывания икры развиваются свободные полипоидные стадии, которые размножаются половым путём*. Возможно, Myxozoa, обитающие внутри клеток, представляют собой книдарий, которые могли развиться из подобных форм.4.3.
S i p h o n o p h o r aПелагические колонии Hydrozoa без свободноплавающих медуз, но с наиболее сильно выраженным полиморфизмом среди всех книдарий (илл. 255,256, 257). Полипоидные и медузоидные зооиды настолько высоко специализированы, что их можно рассматривать как «органы» надындивидуального объе-* По распространённой ныне трактовке это не полипы,а сильно упрощённые медузы, ведущие донный образ жизни(прим. ред.).зрелая медузаИлл. 254. Aglaura sp. (Hydrozoa, Trachylida). Жизненныйцикл вида, обитающего в открытом море.Поколение полипов отсутствует.
По данным различных авторов изBayer и Owre (1968).http://jurassic.ru/190«Coelenterata»динения. Колония также может приравниваться квновь возникшему организму; её основной элемент— это неветвящийся ствол, гомологичный ценосарку колоний гидроидов; его полярность соответствует оси планулы.
В направлении от аборального коральному полюсу можно различить следующие«органы»: пневматофор (поплавок, иногда газовыйпузырь с газовыми железами как результат дифференциации аборального полюса ствола); нектофоры(медузоидные плавательные колокола, студенистыйматериал которых увеличен для придания плавучести); филлозоиды (кроющие пластинки, защищающие зооидов, находящихся под ними); дактилозоиды (защитные полипы, превращенные в «органы пищеварения», со стрекательными нитями и иногда с«выделительными порами»); гастрозоиды/автозоиды (питающися полипы), у оснований которых находятся щупальца (арканчики), иногда имеющие боковые ответвления (тентиллы) со стрекательнымикапсулами; гонозоиды (половые полипы с почкующимися медузоидными гонофорами). Колония обычно обоеполая; мужские и женские гонофоры имеютсвоё специфическое расположение.
При размножении сифонофоры выпускают яйца, оплодотворениепроисходит в окружающей воде, развитие идёт через стеррогаструлу к плануле, на которой быстро начинается почкование, специфичное для каждого таксона. Из-за разнообразия схем почкования у сифонофор особенно много личиночных форм (например,каликонула и др.).Возможно, сифонофоры состоят в более близком родстве с Margelopsidae из Athecata, которые также могут образовывать плавательные пузыри. В отличие от Physophorida и Calycophorida, Cystonectida,не имеющие плавательных колоколов и кроющихпластинок, рассматриваются как исходные формы.4.3.1. C y s t o n e c t i d aСифонофоры без нектофоров и филлозоидов,но иногда с высокодифференцированным пневматофором, имеющим пору.Physalia physalis, португальский кораблик (илл.
255)(Physaliidae) с особенно крупным пневматофором (длиной30 см), возвышающимся над поверхностью воды и несущим продольный гребень в виде паруса. Щупальца до 50 мдлиной. Стрекательный яд опасен для человека; известныслучаи поражения купальщиков с летальным исходом, хотяне всегда ясна подлинная причина их смерти (опьянение,судороги, боли, паника или же сам стрекательный яд). Припоимке добычи арканчики укорачиваются, спирально закручиваясь, и подводят пищу к питающимся полипам.Известны рыбы и рачки, живущие в тесной ассоциации сPhysalia и кормящиеся на колонии, но иногда сами поедаемые сифонофорой.
Вероятно, они заманивают свою жертву поблизости от ловчих щупалец.4.3.2. P h y s o p h o r i d aСифонофоры с пневматофором, нектофоры отсутствуют только у глубоководных форм, женскиегонофоры только с одной яйцеклеткой (илл. 256).Physophora hydrostatica (Physophoridae), на вершине стволового полипа 6 см длиной имеется маленький пневматофор и два ряда плавательных колоколов по бокам. Гастро- и гонозоиды могут синхронно сокращаться и, взаимодействуя с дактилозоидами, выталкивать воду, помогаянектофорам при плавании. Атлантика, Средиземное море,изредка в Северном море.
— Nanomia сага (Forskaliidae)(илл. 256).Илл. 255. Physalia physalis (Siphonophora, Cystonectida),португальский кораблик.Поплавок на поверхности воды — газовый пневматофор с парусирующим гребнем; колония дрейфует по поверхности океана под углом40° к направлению ветра. Под пневматофором находятся многочисленные стебли с кормидиями. Щупальца со стрекательными капсулами достигают длины 50 м (!). По Totton (1960) из Werner (1984).4.3.3. C a l y c o p h o r i d aСифонофоры без пневматофора, но всегда с плавательными колоколами, в которых образуются гонады; подними отпочковываются группы зооидов сходного состава(кормидии) (илл. 257).http://jurassic.ru/191«Coelenterata»Илл.
256. Nanomia сага (Siphonophora, Physophorida).Парящая в воде колония с газовым пузырём (пневматофором) и плавательными колоколами (нектофорами). По Mackie (1964) из Werner(1984).Личинка каликонула (calyconula), характерная длямногих представителей этой группы, представляет собойпозднюю планулу, на которой почкуются зооиды разныхтипов. Латерально закладываются медузоидные почки (первичные плавательные колокола без щупалец и манубриума), а под ними — ловчие щупальца.