В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Пассивный и активныйспособы питания часто сочетаются (например, у многих Cirripedia). Другие животные добывают пищевые частицы не из воды, а из рыхлого грунта (илаили песка); их называют детритофагами.За немногими исключениями (Plathelminthes,Gnathostomulida), пищеварительный тракт Bilateriaимеет не только ротовое — как у «Coelenterata» —но и анальное отверстие. Наличие ануса позволяет,во-первых, осуществлять транспорт пищи по кишкетолько в одном направлении, а во-вторых, разделитьпроцессы поглощения пищи и выделения непереваренных остатков. У многих животных наблюдаетсяфункциональная специализация отдельных участковсквозного кишечника.Отсутствие анального отверстия у Plathelminthes иGnathostomulida обычно рассматривают как примитивныйпризнак, а анальные поры, возникающие у отдельных представителей Plathelminthes, — как вторичное приобретение.Следует заметить, что у многих (возможно, у всех) гнатостомулид задний конец кишки находится в тесном контакте с дорсальным эпидермисом; вероятно, в этой областирасполагается временное анальное отверстие.
В некоторыхгруппах Bilateria (например, у различных представителейEchinodermata) анус вторично исчезает.Для многих таксонов характерно развитие вспомогательных железистых органов, обеспечивающихвнеклеточное (например, поджелудочная железа ипечень позвоночных) или внутриклеточное (например, печень моллюсков) пищеварение.Основные типы полости телаВ теле Bilateria различают две системы полостей, расположенных между кишкой и эпидермисом:(1) первичная полость тела (псевдоцель), соответствующая эмбриональному бластоцелю и дающаяначало кровеносным сосудам, и (2) вторичная полость тела, или целом (илл. 274).Жидкое или гелеобразное содержимое первичной полости тела (вместе с находящимися в нем отдельными клетками) в примитивном случае ограничено базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса; иными словами, эпителиальные клетки,ограничивающие первичную полость, обращены кней базальной частью.
Напротив, вторичная полость тела (целомическая жидкость и плавающие вней клетки-целомоциты) располагается с апикальной стороны ограничивающего её целомическогоэпителия (илл. 274). Поскольку апикальная и базолатеральная части мембраны эпителиальных клетокимеют различный состав мембранных белков и ионных насосов, указанное топологическое различиеимеет определенные функциональные последствия.В зависимости от отсутствия или наличия вторичной полости, различают три типа организациитела Bilateria: ацеломический, псевдоцеломический (включая такие варианты, как миксоцель или гемоцель — см. ниже) и целомический.Псевдоцеломический и ацеломический вариантымогут быть гистологически сопоставлены со строением эмбрионального бластоцеля (илл. 275А,Б, 276А).Различие между ними состоит в наличии или отсутствии достаточно обширного заполненного жидкостью пространства в составе внеклеточного матрикса между кишкой и стенкой тела.
По расположениюи гистологической организации этот матрикс соответствует мезоглее «Coelenterata» и мезохилу Porifera.Целомическая организация, напротив, подразумевает наличие вторичной полости тела мезодермальнойприроды — целома (илл. 274, 275В,Г, 276Б).Вторичная полость тела исходно ограниченамезодермальным (частично также эктомезенхимным)эпителием (илл. 274, 275В,Г).
В ходе развития онавытесняет бластоцель (илл. 268В), от которого у примитивных целомических форм остаются только кровеносные сосуды и тканевая жидкость межклеточного матрикса, заключенного между эпителиальными пластами эпидермиса, гастродермиса и целомической выстилки (целотелия) (илл. 274В, 276Б).Личинки Bilateria обладают псевдоцеломической или ацеломической организацией. В большинстве случаев у них имеются только зачатки мезодермы, хотя целомические полости в этих зачатках ужемогут быть дифференцированы (например, у позднихличинок Polychaeta, Phoronida, Hemichordata, Echi-http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa205базальная пластинка эпидермиса"эпидермисбазальная пластинка эпидермисапидермис-первичнаяполость телапросвет кишкикишечный эпителиибазальная пластинкакишечного эпителиямиоциты, иликлетки паренхимымиоциты, иликлетки паренхимыбазальнаяпластинкаэпидермисабазальнаяпластинкацелотелияэпидермисцелотелиикровеносныйсинус кишкикишечный эпителииИ л л .
2 7 4 . Гистологическая организация червеобразных Bilateria ( п о п е р е ч н ы е срезы).Ацеломическая (А), псевдоцеломическая (Б) и целомическая (В). У ацеломических форм (А) пространство между базальными пластинкамиэпидермиса и гастродермиса, т.е. первичная полость тела, заполнено мезодермальными (а у Spiralia также эктомезенхимными) клетками. Уцеломических организмов (В) первичная полость тела вытесняется вторичной полостью, сохраняясь только в пространствах между целомическим эпителием и стенкой тела или стенкой кишки.
Кровеносные сосуды исходно возникают как система пустот в межклеточном матриксе.У псевдоцеломических форм (Б) первичная полость тела сохраняется в виде заполненного жидкостью пространства между стенкой тела икишкой. Клетки, лежащие в первичной полости тела у примитивных ацеломических и псевдоцеломических Bilateria, представлены в основном миоцитами.
Иногда, особенно у ацеломических форм, клетки соединительной ткани образуют обширную паренхиму (см. илл. 299В). Вредких случаях («Turbellaria»-Acoelomorpha) внеклеточный матрикс полностью замещается клеточной соединительной тканью. А и Б — О.Манылов, R. Rieger, Инсбрук; В — W. Westheide, Оснабрюк и R.
Rieger, Инсбрук.http://jurassic.ru/206Трёхслойные Eumetazoanodermata). Таким образом, целомические животныев своем развитии (на стадии личинки) проходят через псевдоцеломическую или ацеломическую стадию: вначале у них появляется первичная полостьтела, а затем уже в ней формируются зачатки целбма.Гистологически три варианта строения отличаются следующими признаками:1. У ацеломических форм, как и следует изназвания, отсутствует какая-либо единая заполненная жидкостью полость, кроме кишечника. Пространство между базальными пластинками эпидермиса, кишки и внутренних органов заполнено соединительной тканью и развивающейся из неё мускулатурой (см. ниже) (илл.
274А, 275А,Б). В эмбриональном развитии эта соединительная ткань возникает изэнтомезодермальной клеточной массы, к которой уSpiralia добавляется ещё и эктомезенхима (илл.267Б,В). В толще соединительной ткани могут возникать заполненные жидкостью промежутки.2. У псевдоцеломических форм между эпидермисом и кишкой имеется заполненная жидкостьюполость, которая, однако, не ограничена собственнымэпителием (илл. 274Б, 275Б, 299). Эта полость либопредставляет собой первичную полость тела (некоторые Nemathelminthes), либо возникает путём объединения первичной и вторичной полостей в ходе развития (членистоногие).
В последнем случае её обозначают также как миксоцель или гемоцель. Такимобразом, псевдоцеломическая организация можетвозникать принципиально разными путями. Однакоу взрослого животного «истинный» псевдоцельнельзя отличить от миксоцеля по гистологическимпризнакам: в обоих случаях имеется заполненноежидкостью пространство, ограниченное базальными пластинками эпидермиса, кишки и различныхорганов (метанефридиев, гонад и половых протоков).У большинства организмов, обладающих гемо- илимиксоцелем, всё же сохраняются рудименты целома(например, нефридиальные мешочки у членистоногих).И л л . 2 7 5 . С х е м ы г и с т о л о г и ч е с к о й организации м е з о д е р мальной мускулатуры ч е р в е о б р а з н ы х Bilateria, соответствую щ е й а ц е л о м и ч е с к о м у ( А ) , п с е в д о ц е л о м и ч е с к о м у (Б) иц е л о м и ч е с к о м у ( В , Г) с т р о е н и ю тела (на фрагментахп о п е р е ч н о г о среза).У ацеломических форм (А) объём внеклеточного матрикса междумышечными клетками сильно варьирует.
Чисто клеточное строениенаблюдается редко (у Acoelomorpha). Могут присутствовать немышечные паренхимные клетки. Размножение клеток в примитивномслучае происходит за счёт стволовых клеток (необластов). У другихпримитивных Bilateria (Б) внеклеточный матрикс располагается между базальными пластинками эпидермиса и кишки. У целомическихформ вторичная полость тела может быть выстлана эпителиальномышечными клетками различного строения (В) или плоским эпителием из немышечных клеток (перитонеум, Г) (см. также главу оEumetazoa).
По Bartolomaeus (1994).http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa207И л л . 2 7 6 . Альтернативные вариантыг и с т о л о г и ч е с к о й организации взрослыхт р ё х с л о й н ы х Metazoa.А — ацеломическая организация: продольный срезв области передней части кишки Paromalostomumsp. («Turbellaria»-Rhabditophora). Между базальными пластинками (БП) двух ресничных эпителиев(вверху — эпидермиса; внизу — кишки) располагаются погруженные эпидермальные железы ( 1 , 2 ,3) и мышечные волокна (4). Там же лежат стволовые клетки, гаметы и протонефридиальная система.
Псевдоцеломическая организация в гистологическом отношении сходна с ацеломической. Б —целомическая организация: фрагмент поперечногосреза Lumbriculus variegatus (Annelida). Вторичнаяполость тела лежит между кутикулярным эпидермисом (вверху) и частично ресничным эпителиемкишки (внизу) и выстлана собственным мезодермальным эпителием (2). Видны также продольнаямускулатура (1) и кровеносные сосуды (3). Собственная эпителиальная выстилка кровеносныхсосудов, свойственная, например, позвоночным, укольчатых червей отсутствует. А — D. Doe, Вестфилд, США; Б — J. Klima, W.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
