В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Расположение трёх типов рецепторов на поверхности тела различно (показанона фигурах верхнего ряда). По Reuter (1977).И л л . 197. Ф о т о р е ц е п т о р ы и о б р а з о в а н и е п р о с т ы х глазков.А — ресничный фоторецептор. Б — промежуточный тип фоторецептора. В — рабдомерный фоторецептор. Г' — пигментный глазок. Д —прямой пигментный бокал. Е — инвертированный пигментный бокал. А, В - Е — по Ruppert и Barnes (1993); Б — по Vanfleteren (1982).http://jurassic.ru/148Д в у с л о й н ы е Eumetazoaторой происходит поглощение фотонов пигментными молекулами — первичный процесс зрения. Различают два основных типа фоторецепторов: (а) Ресничные, у которых восприятие света происходит наболее или менее видоизменённой мембране реснички (обычно единственной).
Поверхность мембранычаще всего увеличивается за счёт образования складок, (б) Рабдомерные, у которых восприятие светапроисходит на мембранах микроворсинок; плотностьпоследних обычно очень высока.У примитивных Eumetazoa (например, бескишечных турбеллярий) встречаются также погружённые фоторецепторы с морфологически не дифференцированными клеточными мембранами. У некоторыхформ могут одновременно присутствовать как ресничные, так и рабдомерные рецепторы (церебральные и эпидермальные глаза у мюллеровской личинки Polyclada).Примитивные «глазки» Cnidaria представляютсобой скопления моноцилиарных фоторецепторов,чередующихся с моноцилиарными же пигментнымиклетками на определённых участках эпидермиса(илл.
197Г). Дальнейшим развитием эпидермальныхфоторецепторов являются глазки типа прямых илиинвертированных пигментных бокалов, которые позволяют определять положение источника света (илл.197Д,Е).2. Воротничковые рецепторы. Основание реснички у этих рецепторов окружено венчиком специализированных микроворсинок, которые часто обозначаются как стереоцилии (илл. 196А). Воротничковые рецепторы чаще всего моноцилиарные, новстречаются и клетки с несколькими ресничками(например, у некоторых турбеллярий). В ультраструктурном отношении реснички обычно не модифицированы или обнаруживают лишь незначительныеизменения. Такие клетки часто используются длявосприятия движения, вибрации или направлениясилы тяжести.3.
Органы равновесия (статического чувства). Впервые такие органы возникают у «Сое1епterata» (илл. 243). Примитивные Bilateria также оченьчасто имеют статоцисты (например, Xenoturbella bocki, см. илл. 198). Ультраструктурные исследованиястатоцистов свободноживущих Plathelminthes показали, что даже в пределах этой группы эти органы,скорее всего, возникали неоднократно. В любом случае, органы равновесия Plathelminthes вряд ли можно вывести из статоцистов «Coelenterata», так как уних почти всегда отсутствуют рецепторные реснички.4. Моноцилиарные рецепторы без воротничка из микроворсинок, но с нормально развитым корешком (илл. 196Б,В).
Функции этих рецепторов, какэпидермисбазиэпидермальнаяматриксИ л л . 1 9 8 . Органы равновесия.А — статоцист в базиэпителиальной нервной системе Xenoturbellabocki. Б — схема строения этого статоциста. А — из Westblad (1949);Б — из Ehlers (1991).и многих других типов сенсилл у примитивных беспозвоночных, чаще всего неизвестны.5. Рецепторы с модифицированной аксонемой чаще всего имеют одну ресничку. Состав микротрубочек в аксонеме у них отличается от стандартной схемы 9 х 2+2: в частности, центральные трубочки могут отсутствовать, или же периферическиетрубочки могут быть одиночными.
Длина и формареснички сильно видоизменены (илл. 196В), а кореш-http://jurassic.ru/Двуслойные Eumetazoa149ковый аппарат обычно отсутствует. Такие клетки часто рассматривают как хеморецепторы.6. Мультицилиарные рецепторы известныуже у примитивных Metazoa (например, сенсорныеклетки в глотке примитивных представителей Plathelminthes).Развитие механических опорных структурВозникновение настоящего эпителия создаётусловия для формирования внеклеточных фибриллярных структур: на апикальной поверхности эпителия образуется кутикула, а в основании — базальная пластинка. В обоих слоях могут формироватьсяколлагеновые волокна, ориентированные определённым образом относительно оси тела животного (илл.199).
В состав кутикулы могут также входить волокна хитина (Arthropoda) или целлюлозы (Tunicata).Чаще всего наблюдается ортогональное или спиральное расположение волокон; это означает, что волокна в соседних слоях ориентированы перпендикулярно (илл. 200Б) или под углом 10-20° (илл. 200А).Кутикулярные структуры имеются уже у «Соеlenterata» (перидерма у Hydrozoa.
В то же время базальная пластинка (базальная ламина и lamina fibroreticularis) у этих форм не всегда ясно отграниченаот мезоглеи. Напротив, у большинства Bilateria име-Илл. 199. Р а с п о л о ж е н и е волокон в кутикуле и/или базальной пластинке и вытекающие из этого б и о м е х а н и ч е с к и есвойства, представленные в виде кривых у п р у г о с т и .А — в сухожилиях, так же как в клеточных стенках растений, волокна ориентированы почти параллельно вектору натяжения; они оченьмало растяжимы, т.е., их кривая упругости резко возрастает. Б — прирасположении волокон под 90° к направлению тяги структура практически не сопротивляется растяжению.
В — вариант, соответствующий J-образной кривой упругости (жёсткость повышается при растяжении). Такое расположение волокон наиболее часто встречается уживотных, особенно у «мягкотелых» форм. Например, кожу на тыльной стороне кисти руки можно слегка оттянуть без существенногоусилия, но при дальнейшем растяжении сопротивление кожи резковозрастает, так как соединительнотканные волокна ориентируютсявдоль вектора натяжения.
По Wainwright (1988).Илл. 200. « К о м п о з и т н ы е материалы» с о спиральным ( А ) иортогональным (Б) п о с л о й н ы м р а с п о л о ж е н и е м волоконвстречаются как в с о с т а в е м е ж к л е т о ч н о г о матрикса (хитин,коллагеновые волокна), так и внутри клеток (актиновые ип р о м е ж у т о ч н ы е м и к р о ф и л а м е н т ы , кератиновые волокна).При спиральном расположении волокна в соседних слоях лежат подуглом 10-20°, а при ортогональном — перпендикулярно. На косомсрезе волокна в первом случае образуют рисунок, напоминающийструю фонтана, а во втором — «ёлочку».
Оба варианта часто встречаются в кутикуле или базальной пластинке и обеспечивают упругость гидроскелета, ограничивая наполненные жидкостью внутриклеточные или внеклеточные пространства. Из Neville (1992).ется обособленная базальная пластинка, строениекоторой, впрочем, недостаточно хорошо изучено.Значение фибриллярной кутикулы и базальнойпластинки особенно велико у животных, не имеющих твёрдых частей. У этих форм кутикула и базальная пластинка становятся частью опорного гидроскелета, ограничивая внутри- или внеклеточные полости, заполненные жидкостью. Уже у самых примитивных Eumetazoa — «Coelenterata» — имеютсяопорные структуры, в виде внутриклеточных (обладающие тургором гастродермальные клетки в щупальцах некоторых Hydrozoa), и на внеклеточныхполостях (гастроваскулярная полость актиний).
Обеформы гидроскелета широко представлены также уBilateria.Формирование кутикулы происходит следующим образом.На внешней стороне мембраны любой клеткиимеются олигосахариды, гликопротеины и протеогликаны, связанные с мембранными белками или липидами; они образуют макромолекулярную структуру, которая обозначается как гликокаликс.
В фибриллярный слой могут встраиваться другие молекулы, в частности ферменты (илл. 201, 202). В составеhttp://jurassic.ru/150Д в у с л о й н ы е Eumetazoaмышечная клетка;И л л . 2 0 1 . Примитивная кутикула.А — «кутикула» Phoronis (Tentaculata) представляет собой сильно развитый гликокаликс. Масштаб 0,5 мкм; Б — сходная по строению кутикула нового вида турбеллярий из рода Solenophilomorpha, обитающего в приливно-отливной зоне о. Зильт, выполняет скорее роль фильтрующей мембраны между эпидермисом и окружающей средой. Масштаб 4 мкм. А — S.L.
Gardiner, Брин Маур; Б — G. Rieger, Инсбрук.гликокаликса можно различить часть, связанную склеточной мембраной, и свободную часть.Объём и структура гликокаликса сильно варьируют.Гликокаликс особенно сильно развивается между микроворсинками эпителиальных клеток, образуя, в сущности,примитивную кутикулу. Такая кутикула может возникать ина поверхности ресничного эпителия (илл. 201), что можно наблюдать на примере Spiralia. Уникальное состояниенаблюдается у Gastrotricha, у которых наружные слои кутикулы полностью покрывают локомоторные реснички.Исходная функция примитивной кутикулы, вероятно, заключалась в упрочнении и стабилизацииповерхности эпидермиса.
В то же время различныесахара и белки в составе кутикулы могли играть рольфильтрующей мембраны, создавая особый микроклимат в пространстве между мембраной и внутренней поверхностью кутикулы. Далее в различных эволюционных линиях происходило усиление механических функций кутикулы за счёт включения в неёколлагеновых волокон и/или хитиновых или целлюлозных фибрилл (илл.
203). Этот процесс часто сопровождается специализацией микроворсинок, которые у многих водных организмов пронизывают всютолщу кутикулы (илл. 203Б). При дальнейшем усилении кутикулы микроворсинки утрачиваются, иформируются мощные кутикупярные пластины, изкоторых путем склеротизации происходит жёсткийэкзоскелет Euarthropoda (илл. 567).Наконец, преобразование кутикулы в механический экзоскелет у членистоногих привело к появлению участков различной жёсткости (например,сочленовных мембран), а также специальных структур (на основе микрофиламентов или микротрубочек), передающих усилие мышц на кутикулу.СистематикаПримитивные представители Eumetazoa, Cnidaria и Ctenophora традиционно объединяют в группу «Coelenterata», которая, однако, не может рассматриваться как монофилетическая.
Сведения остроении акросомы, возможно, подтверждают мне-SchizoporellaSyncoryneTubulahaTENTACULATACNIDARIAANNELIDANEMATHELMINTHES"'I'."'»-."W4..|»HWiM.|l!WWWшиш • lifbiuf Im' • тй ^iiMi HOI li^if 1(1ф1д||АитSiphonolaimusTurbanellaтрохофораHarmothoeScoloplosИлл. 202. Н е о д н о к р а т н о е в о з н и к н о в е н и е м е х а н и ч е с к и значимых кутикулярных структур у Eumetazoa.Исходным состоянием является гликокаликс на поверхности мембраны эпидермальных клеток или между эпидермальными микроворсинками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
