В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Мультипотентные клетки, дающие начало разным клеточным типам (подобно интерстициальнымклеткам Cnidaria), у трихоплакса отсутствуют. Эксперименты по регенерации и трансплантации показали наличие у трихоплакса определённой степенидифференцировки клеток. В частности, вырезанныйиз пластинчатого тела животного краевой валик шириной примерно 20 мкм, образованный несколькоболее мелкими клетками, оказался неспособным ксамостоятельной регенерации.
Изолированная центральная область пластинки также не восстанавливает недостающие части. При искусственном соеди-Илл. 178. Trichoplax adhaerens.А — животное в момент деления с одновременным образованиембродяжки (указана стрелкой). Масштаб 1 мм. Б — поперечный срезформирующейся бродяжки, в полости которой уже видны жгутикибудущего вентрального эпителия. Масштаб 20 мкм.
Из Thiemann иRuthmann (1991).http://jurassic.ru/134Placozoaжения является почкование полых шарообразныхбродяжек размером 40-60 мкм.Зачаток бродяжки формируется во внутреннем пространстве трихоплакса из клеток, которые выселяются изэпителиев обеих сторон тела (илл. 178Б), теряя при этомжгутики. Эти клетки в дальнейшем образуют вентральныйэпителий дочерней особи. Ещё до отделения почки у нихобразуются новые жгутики, направленные внутрь полостибродяжки; таким образом, полярность клеток меняется напротивоположную.
По мере своего роста почка образуетвыпячивание на дорсальной стороне тела трихоплакса и вконце концов отшнуровывается от неё вместе с частьюдорсального эпителия. При этом внутрь почки и, далее,бродяжки захватывается некоторое количество волокнистых клеток. Весь процесс почкования занимает около 24часов. Бродяжки с неподвижно расправленными жгутиками плавают примерно неделю, после чего оседают на дно.На стороне, обращенной к субстрату, возникает отверстие,которое постепенно расширяется, так что бродяжка сначала становится чашеобразной, а затем распластывается посубстрату, прикрепляясь к нему вентральным эпителием.Полые бродяжки, очевидно, выполняют расселительнуюфункцию.
Кроме них, от краевой области трихоплакса могут отделяться более мелкие (18-50 мкм) округлые почки,ограниченные в равной мере дорсальным и вентральнымэпителиями и заполненные волокнистыми клетками. Такие бродяжки не способны к плаванию в толще воды. Постепенно они приобретают уплощённую форму и превращаются в молодые особи Trichoplax.Половое размножение в культурах трихоплакса наблюдается нерегулярно и только при определённой плотности популяции.
В одной и той же особимогут формироваться и безжгутиковые «сперматозоиды», и «ооциты». Характер мейоза неизвестен. Клетки, обозначаемые как ооциты, развиваются из жгутиковых клеток вентрального эпителия, мигрирующих во внутреннее пространство животного. Волокнистые клетки играют роль кормящих: часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериямифагоцитируют яйцеклетки. После накопления желтка и образования «оболочки оплодотворения» начинается полное равномерное дробление. Эмбриональное развитие не изучено, так как в лабораторных условиях яйцеклетки по неизвестным причинам распадаются.СистематикаНазвание Placozoa отражает одну из гипотез опроисхождении Metazoa, выдвинутую Бючли (Btitschli, 1884) как раз под влиянием первых сведений отрихоплаксе, опубликованных годом раньше.
Помнению Бючли, многоклеточные животные произошли от однослойной пластинчатой колонии простейших, которая путём деляминации превратилась вдвуслойную колонию — плакулу. Нижний клеточный слой плакуны, обращенный к субстрату, выполнял трофическую функцию (будущая энтодерма), аверхний — защитную функцию (будущая эктодерма). Затем центральная часть плакулы приподняласьнад субстратом, а края сомкнулись, что соответствовало стадии гаструлы. С этой гипотезой хорошо согласуется трофическая функция вентрального эпителия Trichoplax. С другой стороны, необычная способность мезенхимных волокнистых клеток трихоплакса к трансэпителиальному фагоцитозу более соответствует строению фагоцителлы — гипотетической исходной формы Metazoa, предложенной Мечниковым.
В более новой русской литературе Trichoplax рассматривается как единственный вид группыPhagocytellozoa.Диплоидные эпителиальные клетки трихоплакса содержат всего 0,08 пг ДНК, что составляет самое малое значение, известное для Metazoa. Сравнимое количество ДНК обнаруживают в клетках губок (минимум 0,11 пг). Однако по числу различныхтипов клеток, особенно в составе мезохила (см. табл.3), губки всё же явно находятся на более высокойступени гистологической дифференцировки. Не исключено, что Trichoplax представляет собой прогенетическую личинку какого-то полностью исчезнувшего таксона.http://jurassic.ru/III. «Mesozoa»Долгое время группа Mesozoa служила своегорода «свалкой» для многих просто устроенных животных, а также многоклеточных представителей Protista, большинство из которых (например, Haplozoon,Amoebophrya, Neresheimeria) сегодня относят к Dinoflagellata. В более современной трактовке Mesozoaобъединяют две «загадочные» группы: Rhombozoa(Dicyemidae и Heterocyemidae) и Orthonectida.
Особоеположение занимает вид Salinella salve (см. ниже).Сходными чертами Rhombozoa и Orthonectidaявляются мелкие размеры (не более 1-2 мм) и чрезвычайно простая организация тела, состоящего изоднослойной соматической оболочки и внутреннейгенеративной области с одной или несколькими клетками.
Оболочка в обеих группах образована клетками, между которыми имеются настоящие ленточныедесмосомы. Жизненные циклы этих животных, напротив, крайне сложны и разнообразны. В основе ихлежит метагенез, т.е. чередование полового и бесполого поколений. Известно почти 100 видов, таксономический статус которых во многих случаях неясен.Илл. 179. Dicyema sp. (Rhombozoa) из Sepia officinalis илиOctopus vulgaris.Нематоген с молодой особью внутри. Оригинал G. Haszprunar, Мюнхен.получены. Все авторы сходятся во мнении, что «Меsozoa» прошли долгий путь самостоятельного развития.1.
Rhombozoa1.1. DicyemidaeСистематикаФилогенетическое положение «Mesozoa» донастоящего времени служит предметом дискуссии.Одни авторы рассматривают их как формы, находящиеся на промежуточном уровне организации между одноклеточными организмами и Metazoa (отсюданазвание), в то время как другие выводят этих животных от паразитических плоских червей, крайнеупрощённых вследствие эндосимбиотического образа жизни.Наличие спермиев с акросомой*, исчерченныхресничных корешков, ленточных десмосом междуэпителиальными клетками, а также внеклеточногоматрикса доказывают принадлежность «Mesozoa» кEumetazoa. Иными словами, они находятся на болеевысоком организационном уровне, чем Porifera.Сильное развитие ресничных корешков и дробление,сходное со спиральным, возможно, указывают народственные связи «Mesozoa» с какими-то представителями Spiralia или Nemathelminthes.
С другой стороны, особое строение базальной части реснички, атакже молекулярные данные (содержание гуанинцитозиновых пар ДНК — всего 23%; последовательности рРНК) позволяют предположить, что, по крайней мере, Rhombozoa (Dicyemidae) отделились от общего филогенетического ствола ещё до уровня Bilateria. Сравнимые данные для Orthonectida пока неВсе представители Dicyemidae (около 70 видов)во взрослом состоянии обитают исключительно ввыделительных органах бентосных головоногих моллюсков, достигая очень высокой плотности. Заражённость (экстенсивность инвазии) хозяев часто составляет почти 100%.
Dicyemidae повышают кислотностьсреды и тем самым способствуют выделению аммония моллюском, поэтому их следует рассматриватькак симбионтов, а не паразитов.СтроениеЧервеобразная стадия (нематоген) длиной до2 мм (илл. 179, 181) одета однослойным многоклеточным эпидермисом с базальной пластинкой. Эпителиальные клетки связаны ленточными десмосомами (zonulae adhaerentes) и несут немногочисленныереснички с двумя поперечно-полосатыми корешками.
Внутренность тела занята аксиальной клеткой,во внутренних полостях которой лежат так называемые аксобласты, гонады, зародыши или личинки.Последние представляют собой начальную стадиюследующего поколения. Эпидермальные клетки переднего конца нематогена (полярные клетки) обычно упорядочены бирадиально-симметрично; деталирасположения полярных клеток специфичны дляродов и видов.* У изученных представителей Orthonectida сперматозоиGerhard Haszprunar, Мюнхенды лишены акросомы (прим.
перев.).http://jurassic.ru/136MesozoaИ л л . 1 8 0 . Б е с п о л о е размножениеD i c y e m i d a e (стадия нематогена).А — аксобласт претерпевает неравномерноеделение, более мелкая клетка продолжаетделиться и формирует эпидермис. Б — аксобласт ещё раз делится неравномерно, более мелкая клетка погружается в исходныйаксобласт (теперь уже аксиальную клетку) ипревращается в новый аксобласт. В — новый аксобласт продолжает деление, и весьпроцесс повторяется внутри аксиальнойклетки. По Lapan, Morowitz (1972), с изменениями.Размножение и развитиеБесполое размножение в нематогене осуществляется аксобластами, которые содержатся в аксиальной клетке (илл. 179-181). Название группы дословно означает «с двумя зародышами» (греч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
