В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 36
Текст из файла (страница 36)
(2) Клетка вовлекается потоком воды через прозопиль в жгутиковую камеру,где фагоцитируется хоаноцитом или (3) фагоцитируется просэндопинакоцитом. (4-6) Клетка передаётся археоциту. (7) Пищеварение в просэндопинакоците или (8) пищеварение и транспорт в археоците. (9) Дальнейшая передача пищевого остатка апендопинакоциту.
(10) Пищевой непереваренный остаток выбрасывается в выводной канал, из которого потоком воды через оскулюм выводится наружу. Б — строениехоаноцита. В — поперечный срез через воротничок и жгутик хоаноцита. А — из Imsiecke (1993); Б, В — из Brill (1973) и других авторов.Для Parazoa характерны моноцилиарные хоаноциты (илл. 137), которые создают направленныйпоток воды через тело губки. Жгутики хоаноцитовнесут боковые гребни или крылья мастигонемы, которые легко разрушаются при фиксации. Функциягребней неизвестна; также пока неясна их гомология с похожими придатками жгутиков у Choanoflagellata.Особенно существенно Parazoa отличаются отEumetazoa (за исключением Placozoa, относимых кнастоящим многоклеточным) в способе принятияпищи.
Организация Parazoa как «проточной колонии»(илл. 136, 137) резко отлична от организации исходных Metazoa (Cnidaria, Ctenophora, Plathelminthes) сих эпителиальной гастроваскулярной системой сортом=анусом или со сквозной однонаправленнойкишкой у остальных Eumetazoa. У губок пища воспринимается посредством клеточных механизмов,как у одноклеточных эукариот, за счёт мембранноготранспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Распределение пищи осуществляется перемещающимися клетками, которые принимают частицы пищи и передают их другим клеткам.Типичный для Parazoa фильтрующий аппаратможет при соответствующем давлении отбора преобразоваться в структуры макрофагического питания.Недавно в подповерхностных неглубоких пещерахСредиземного моря, где вода очень бедна пищевыми веществами, открыт новый вид Demospongiae,способный ловить крючковидными спикулами мелких ракообразных.
У этого вида нет водопроводнойсистемы и хоаноцитов.Наконец, в раннем развитии губок есть важныеособенности, которые не имеют аналогий в типич-http://jurassic.ru/Parazoa107И л л . 138. Прикрепление и м е т а м о р ф о з примитивных личинок Metazoa.А — планула (Cnidaria). Б — амфибластула (Porifera). В — паренхимула (Porifera).По Graner(1980).паренхимуланом развитии настоящих многоклеточных. Поэтомунеясно, насколько движения клеток у губок соответствуют событиям гаструляции у Eumetazoa.
Отдельно известковым губкам свойственны специальныестадии раннего развития, например, стомобластула,чьё сходство со стадиями формирования дочернихмолодая губкашаровых колоний Volvox (Volvocida, илл. 94) до сихпор не имеет удовлетворительного объяснения.Оседание первичных личинок Porifera (паренхимула, амфибластула) на субстрат происходит иначе, чем у примитивных личинок настоящих многоклеточных (например, планул) (илл.
138).http://jurassic.ru/Porifera, ГубкиГубки — одни из самых древних многоклеточных организмов. Известны остатки спикул губок,возраст которых достигает примерно 600 млн. лет. Внастоящее время губок можно встретить в водныхбиотопах всех возможных типов: от морских мелководных водоёмов до глубочайших океанских впадин,а также в пресноводных водоёмах всех континентов,за исключением Антарктиды.
Точную цифру количества видов губок назвать сложно: описаны около8 ООО современных видов. Губки делятся на три хорошо различимые группы: Hexactinellida, или стеклянные губки с трёх- или шестиосными спикулами,Calcarea, или известковые губки с известковымиспикулами, и Demospongiae, или обыкновенные губки с одно- или четырёхосными кремнезёмными спикулами.
Исследования последних лет говорят о том,что Hexactinellida чётко отличаются от двух остальных групп губок. Представители таксона Sclerospongia, который до сих пор в некоторых учебниках выделяют в отдельную группу, оказались имеющимиизвестковый скелет формами, возникавшими внутри демоспонгий на разных этапах эволюции.Губки (илл. 139) — сидячие, исключительноводные Metazoa, которые поглощают воду с помощью системы многочисленных микроскопическимелких поровых отверстий (остий), а затем фильтруют её сквозь систему каналов и жгутиковых камер. Подобная организация присуща взрослому животному, которое чередуется в жизненном цикле соRob van Soest, Амстердамжгутиковой личинкой микроскопического размера.Конструкцию тела взрослой губки определяет егофильтрационная деятельность. Тело устроено такимобразом, что вода может эффективно подгоняться кклеткам губки.
Вода выходит из губки через одно илинесколько довольно крупных отверстий (оскулюм,или устье) (илл. 141). Тело взрослого животного снабжено двумя эпителиеоподобными слоями клеток.Один из них состоит из воротничковых жгутиковых клеток (хоаноцитов) и выстилает жгутиковыекамеры, второй располагается снаружи и состоит изпинакоцитов, заходящих и в каналы. У губок отсутствуют настоящий эпителий, нервная и кровеноснаясистемы, а также такие многоклеточные органы, какгастральная полость и гонады.
Хотя внутренний (хоанодерма) и внешний (пинакодерма) «эпителии» губок выполняют функции, подобные функциям гастродермиса и эпидермиса у Eumetazoa, нет указанийна то, что они являются и гомологами. Скорее, речьидёт о функциональных предшественниках настоящей эпителиальной ткани. Важным отличием эпителиоподобных слоев губок от эпителиальной тканиEumetazoa является свойственный им тип контактовмежду клетками, а также намного меньшее количество базального матрикса у губок.Во время фильтрации губка получает как кислород, так и пищу в виде мельчайших организмов(пико- и нанопланктон) и коллоидных органическихмакромолекул.Между пинакодермой и хоанодермой находится более или менее хорошо развитый слой межклеточного матрикса, в котором можно встретить множество клеток, совершенно различных по своей морфологии и функциям, а также коллагеновые волокнаи опорный скелет (илл. 147).
Этот так называемыйИлл.139. В н е ш н и й вид и различные формыр о с т а т р о п и ч е с к и х коралловых губокDemospongiae.1 — Agelas sceptrum; 2 — A. conifera; 3 — А.clathrodes; 4 — A. cervicornis; 5 — A. sp. (трубковидная); 6 — A . dispar; 7 — A . schmidti; 8 — Ceratoporella nicholsoni; 9 — Goreauiella auriculata; 10 —Agelas nakamurai; 11 — Stromatospongianoorae;12 — Agelas ceylonica; 13 — A. mauritiana, стелющаяся форма; 14 — A. axifera; 15 — A.
mauriiiana,массивная форма; 16 — A. oroides; 17 — A.flabelliformis. Оригиналы: нарисовано и скомпоновано F.Hiemstra, Амстердам.http://jurassic.ru/Porifera109мезохил функционально соответствует мезоглее кишечнополостных, а также соединительной тканиBilateria. Отдельные клетки отвечают за функцииорганизма, такие как транспорт пищи ко всем частям тела, образование коллагена или скелетных элементов, выделение гормонов.
Наличие коллагенового или минерального опорного скелета позволяетгубке направлять рост в толщу воды и подниматьсянад субстратом. Минеральный скелет чаще всегосостоит из отдельных кремнезёмных или известковых элементов (спикул, также называемых склерами, или иглами), но может быть представлен и массивными известковыми образованиями.Единичная особь губки, снаружи представленная лишь непрерывной пинакодермой, в своем строении необычайно пластична. В течение своей жизнигубка растёт за счёт увеличения числа её основныхфункциональных единиц, состоящих из поровых(остий) — приводящих каналов — жгутиковых камер — отводящих каналов — оскулюма и называемых модулями. Конечная форма губки в большойстепени зависит от условий окружающей её среды.Хотя губки и не образуют настоящих колоний, в ихорганизации существует множество функциональных параллелей с такими колониальными животными, как кораллы и мшанки.
Например, губка можетразделиться на несколько отдельных особей или, наоборот, несколько особей губок могут слиться вместе в одну.У большинства губок половое размножениеначинается с перестройки некоторых клеток тела вгаметы (яйцеклетки и сперматозоиды). Затем либооба вида гамет выходят в окружающую среду, гдепроисходит оплодотворение и образование личинки,либо выходят только сперматозоиды. В этом случаеоплодотворение совершается внутри тела губки, гдеостаются на некоторое время и личинки.
Период расселения полностью покрытых ресничками лецитотрофных личинок губок (илл. 140, 157, 158) ограничен всего 1-3 днями.Бесполое размножение распространено в регулярной форме, в частности, среди пресноводныхгубок; оно осуществляется с помощью засухоустойчивых геммул. Многие губки образуют почки, жизнеспособные молодые губки, которые либо попадают в окружающую воду, где они свободно перемещаются, либо укрепляются с помощью столонообразных выростов на близлежащем субстрате.В некотором смысле губки способны к перемещению в пространстве.
«Движение» возникает в результате координированного и направленного переползания множества отдельных клеток. От хищников губки защищены механически (спикулы), а зачастую и химически. Химические средства защитыhttp://jurassic.ru/PoriferaИлл.141. Ф у н к ц и о н а л ь н ы е е д и н и ц ы о т в о д я щ е й канальнойс и с т е м ы у лейкона.А — молодая особь с простыми каналами.
Б — особь с тремя отдельными системами каналов в одной плоской губке. С изменениями поAnkel, Wintermann-Kilian и Kilian (1954).представляют собой различные органические молекулы сложного строения, как правило, обладающиетоксическим действием. В целом, губки фотонегативные (с отрицательным фототропизмом), реофильные, эвригалинные, эвритермные, эврибатные организмы. Их любимые места обитания —более или менее эвтрофные, затемнённые, зачастуюмутные, участки водоёмов с умеренным или сильным течением.Наружный эпителий стеклянных губок (Нехаctinellida) представляет собой синцитий. Его особенностью являются открытые соединения с перфорированными септами.
Из-за этого отличия синцитийстеклянных губок не принято называть пинакодермой, несмотря на то, что функционально он ей идентичен. Иногда на внутренней стороне пинакодермынаходится субдермальная полость (вестибулюм,vestibulum), где накапливается вода для приводящихканалов (просодусы, prosodi). Вода проходит по просодусу от вестибулюма и через округлое отверстие(прозопиль, prosopyle) попадает в жгутиковую камеру.Жгутиковые камеры выстланы 20-1 400(обычно 50-100) вороти и ч ковы мн жгутиковымиклетками (хоаноцитами) округлой, овальной иливытянутой формы, каждая из которых снабжена одним-единственным длинным жгутиком (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
