В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 37
Текст из файла (страница 37)
143).Каждый жгутик несёт два ряда тонких мастигонем(илл. 137Б) и окружён воротничком из микровиллейСтроениеНаружная стенка тела, а также стенки крупныхканалов Calcarea и Demospongiae, выстланы оченьтонким (около 1 мкм) слоем пинакоцитов — пинакодермой (илл. 147).
В зависимости от места расположения в теле губки пинакоциты делят на три группы: экзопинакоциты на наружной поверхноститела, базипинакоциты, обращенные к грунту (ониприкрепляют губку к субстрату), эндопинакоциты,выстилающие каналы. Последние делят в свою очередь на просэндопинакоциты (выстилают приводящие каналы) и апэндопинакоциты (выстилают отводящие каналы). Экзопинакоциты некоторых, вероятно, не состоящих в близком родстве демоспонгий,снабжены одним жгутиком. Остии известковых, пресноводных и молодых губок, а также некоторых демоспонгий, проходят через специальные перфорированные клетки (пороциты), лежащие между экзопинакоцитами.
У большинства же демоспонгий остиирасполагаются непосредственно между самими экзопинакоцитами, то есть отверстия находятся междуклетками. Часто остии не просто беспорядочно разбросаны по поверхности губки, а собраны в кругообразные группы (поровые сита) или сконцентрированы на выступающих над поверхностью губки папиллах. Диаметр остий в среднем составляет 20 мкм.Илл.142.
П о в е р х н о с т ь плоской губки Карибского моряClathria venosa (Poecilosclerida).Функциональные единицы. Крупные каналы радиально сходятся кустьям (оскулюмам), отчего возникает звездообразный орнамент.Между устьями видны сотни остий. Диаметр устья примерно 2 мм.Оригинал G. van Moorsel, Амстердам.http://jurassic.ru/Porifera111И л л . 1 4 3 . М е з о х и л и жгутиковые камеры губки с т и п о мстроения лейкон.РЭМ. Оригинал К. Rutzler, Вашингтон, из De Vos et al. (1991).(обычно 30-40). Скоординированные удары жгутиков обеспечивают направленное движение воды отпрозопиля к выводящему отверстию (апопильapopyle).
Одновременно с этим происходит захватхоаноцитом питательных частиц, а также газообмен.Ко всему прочему, клеточная популяция жгутиковойкамеры может содержать отдельные, лишённые жгутика, клетки, например, так называемые центральные клетки, которые, по всей вероятности, выполняют функцию регуляции направления тока воды вжгутиковой камере.Профильтрованная вода отводится через афодус (aphodus), длина которого различна у разных видов губок (изредка отсутствует).
Афодусы открываются в одну центральную полость (атриум, или атриальная полость, atrium), которая сообщается свнешней средой с помощью (часто) более крупногоотверстия (оскулюма) (илл. 141).Хоанодерма стеклянных губок Hexactinellida(илл. 144) представлена сложным сетеобразным синцитием, состоящим из безъядерных жгутиковых единиц (collar bodies), отходящих от одного наделённого ядром хоанобласта. Второй, правда, безжгутиковый синцитий находится внутри жгутиковых камерна уровне микровиллей.
Жгутиковые камеры стеклянных губок, по-видимому, не гомологичны жгутиковым камерам демоспонгий и известковых губок,однако, выполняют те же функции.У ряда известковых губок в связи с увеличением размера жгутиковых камер редуцировались системы приводящих и отводящих каналов. Губки с типом строения аскон (илл. 145), который известентолько у двух родов (Leucosolenia и Clathrina), состоят из одной трубки или разветвлённой системытрубок, выстланной изнутри только хоаноцитами;Илл. 1 4 4 . Организация канальной с и с т е м ы Hexactinellida.А — внешний вид Rhabdocalyptus dawsoni; срез показывает устройство хоанодермы.
Б — участок синцитиальной хоанодермы. А — с изменениями с по Schulze (1887); Б — по Reiswig и Mackie (1983).http://jurassic.ru/112Poriferaжгутиковая камераИлл. 145. Организация канальной с и с т е м ы известковых губок.А — внешний вид Clathrina coriacea (тип сикон). Масштаб 5 см. Б — участок трубчатой системы каналов аскона. В — внешний вид Syconraphanus со срезом, показывающим расположение жгутиковых камер.
Масштаб 1 см. Г— участок канальной системы сикона. По Зенкевичу(1968).остии при этом открываются прямо в огромныежгутиковые камеры. У губок с типом строения сикон (илл. 145), который встречается только у единичных видов (например, Scypha или Grantia), трубки имеют толстые стенки, а вытянутые жгутиковыекарманы располагаются между внешней средой иводоотводящей центральной полостью, перпендикулярно оси губки.
Канальная система всех остальныхгубок относится к типу лейкон (илл. 140), хотя надоотметить, что внутри этого типа строения есть большие различия.Важную роль в транспорте воды по телу губкииграет работа воротничковых жгутиковых клеток.Кроме того, существуют и другие механизмы, способствующие протоку воды. Так, например, немаловажным для движения воды сквозь губку являетсямеханическое давление течения окружающей животное среды. Строение канальной системы у разныхморфотипов губок, таких как трубчатый или флаговидный, а также соответствующее расположениеоскулюмов и остий, указывают на приспособление кпреобладающему в этом месте течению.В более ранних учебниках, начиная с Геккеля, типыорганизации аскон, сикон и лейкон рассматриваются какступени эволюции от «предковой» до туалетной губки.
Насегодняшний день соответствущих оснований для такогозаключения нет.Еще не конца ясно, как происходит захват губкамиколлоидных или растворённых веществ, а также мелкихчастиц. Существует множество указаний на то, что этуфункцию несут клетки нескольких типов, и расположеныони в различных частях тела губки. Известно, что у пре-http://jurassic.ru/Porifera113сноводных губок экзопинакоциты, помимо хоаноцитов,способны усваивать пищу прямо из наружной воды. Возможно, что и археоциты могут усваивать питательные вещества непосредственно из находящейся в мезохиле воды.В любом случае, захват пищи происходит с помощью эндоцитоза (илл. 146). Питательные вещества хранятся впищеварительных вакуолях и часто передаются посредством экзоцитоза расположенным поблизости подвижнымклеткам.
Пищеварение у губок исключительно внутриклеточное. Вопрос о том, какие именно клетки вовлечены впищеварение, остается спорным. Бесспорно, что важнуюроль в переваривании пищи играют археоциты, однако идругие клетки, например хоаноциты, а возможно, и всетипы клеток губки способны к пищеварению. Непереваренные остатки пищи выделяются посредством экзоцитоза клетками стенок канальной системы.Являясь фильтраторами и сборщиками мелких частиц, губки занимают важное место во многих водных экосистемах. Как никакая другая группаживотных, они способны поглощать макромолекулы и коллоидные частицы. Состав потребляемойпищи определяет диаметр остий, хотя теоретическиэкзопинакоциты могут фагоцитировать и более крупные частицы.В эксперименте пресноводных губок можно долгоевремя содержать на монокультурах дрожжей, бактерий илиодноклеточных зелёных водорослей.
Эффективность фильтрации частиц (выраженная в процентах разница в их содержании во входящей через остии и выходящей через оскулюм воде) может быть совершенно различной: 30-98%в зависимости от времени года, а также количества содержащихся в окружающей воде питательных веществ и частиц осадка. Понятно, что количество потребляемого отдельной губкой кислорода определяет её размер, однако,выраженное в миллилитрах на миллилитр сырого объемагубки, оно оказывается довольно вариабельной величиной:0,7-12 х 10 .
Губка поглощает от 1 до 50% кислорода изпроходящей сквозь неё воды. Фильтрационная способность, выраженная в миллилитрах воды, пропускаемыхчерез миллилитр ткани губки в секунду, также варьирует:0,2-80 х 10~ . Таким образом, средняя губка объемом около 1 000 см способна профильтровать целое ведро водывсего за 10 секунд! При этом скорость тока воды через телогубки должна составлять 0,5-22 см/сек (0,018-0,8 км/час).В целом, губки более эффективны, чем такие признанныефильтраторы, как туникаты или двустворчатые моллюски.Там, где популяции губок достигают большой плотности,их фильтрационная активность может приводить к тому,что губки потребляют из толщи воды почти всех свободноживущих первичных продуцентов экосистемы и в результате продолжительного удерживания этой органическоймассы необратимо влияют на энергетический баланс в данной экосистеме.В фильтрационной активности губок наблюдаютсяпериодические и апериодические колебания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
