Том 2 (1112431), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Хорна (Ногп) и его сотруд~ников згз Кембриджа. Эти авторы изучали импрингинг у цыплят. Если в очень раннем возрасте цыпленок видит какой-либо хорошо воспринимаемый зрительно объект (обычно это бывает курица-мать), то он привязывается к нему. В эксперименте можно вызвать пр~ивяза~нность, например, к вращающемуся диску. Оказалось, что при этом у подопытного цыпленка избирательно усиливалось включение меченого урацила в РНК в определенной области переднего мозга — в медиальной части вентрального гиперстриатума (рис.
30.8), Возможно, это отражает развитие в данной области синаптических бляшек — процесс, для которого нужен усиленный синтез белков и РНК. По данным электронной микроскопии, площадь синаптических контактов здесь в опыте была примерно ~на 20сго больше, чем в контроле. В других лабораториях было показано, что в ходе импринтннга в той же области изменяется поглощение 2-дезокоиглюкозы. Таким образом, различные данные позволяют предполагать, что процесс импринтинга у цыплят сопровождается повышением синаптической активности и эффективности синапсов. Еще одна форма сложного научения проявляется после того, как животное помещают, например, в лабиринт и предоставляют ему возможность передвигаться в этом лабиринте без какого-либо вознаграждения или наказания. При этом никакого видимого научения не происходит, однако в дальнейшем, когда животному приходится решать ~инструментальную задачу в аналогичном лабиринте, оно справляется с ней гораздо быстрее, чем контрольные животные.
Такое влияние предшествующего опыта называется латентным научением. Нервные механизмы, лежащие в основе этого феномена, специально ,не изучались. В то же время известно, что такие виды активности, как ориентировка в лабиринте иди взаимодействия с другими особями, вызывают у животного увеличение размеров Рнс.
80.8. Нервные связи голозного мозга цыпленка, которым приписывают роль з зрнтельном нмпрннтннге. АС вЂ” аркнстрнатум; Дà — дойааочкый гнперстрнатум; МВà — меднальный отдел зентрального гнперстрнатума; НС— неострнатум; ЗП вЂ” зрительные отделы покрышки; УП вЂ” уаелнченный палеосгрнатум; Т вЂ” таламус.
(По Ногп, 1979.) головного мозга, рост числа разветвлений и шипиков на дендритах корковых нейронов и даже увеличение размеров отдельных синапсов (см. табл. 30.1). Эти данные заставляют вспомнить о наблюдениях Дарвина, который нашел, что головной мозг у диких животных больше, чем у домашних (см. гл. 31). Ввиду того, что было сказано об аверсивном научении, можно думать, что предварительное знакомство с экспериментальной обстановкой, в которой будет изучаться усвоение навыков, способствует этому усвоению, так как уменьшает стресс и проявления страха, повышает внимание ~и улучшает ориентировку; в комфортабельной обстановке мы обучаемся быстрее! Последняя форма научения, на которой нам хотелось бы остановиться,— это так называемое викарное научение, или ыаучение,путем наблюдения.
Если животное наблюдает за тем, как другое животное выполняет какую-либо задачу, то в дальнейшем оно само быстрее обучается ее выполнять. Совершенего очевидно, что такое научеиие играет чрезвычайно важную роль у человека — например, когда мы кому-нибудь подражаем, следуем примерам, учимся на чужом опыте или пользуемся абстрактными инструкциями для достижения своих целей или выработки навыков. У других млекопитающих выявлять яикарное научение сложнее, поэтому специалисты в области поведения долгое время отрицали его возможность у животных. У беспозвоночных и низших позвоночных никаких признаков викарного научения не обнаружено.
Многие исследователи полагают, что оно не сводится к ассоциативному обуслов- ЧО. Научения и память Н. Центральные системы 32 В Ер ч ю е ь Память а счачьч ьр ее Беспозвоночные Позвоночные: роль гиппокампа 2!†!017 ливаяию, так как включает и погнитивные .процессы — концент~рацию внимания, запоминание ~и мышление. В науке о поведении связные представления об этих процессах только начинают формироваться, и можно, надеяться, что нейробиологи внесут свой вклад в изучение нх нервных механизмов.
Как уже говорилось в предыдущем разделе, память, т. е. способность хранить и вновь извлекать информацию, представляет собой обязательный компонент научения. Классическое обусловливание возможно даже у таких низкоорганизованных животных, как плоские черви планарии (см. табл. 30.1); значит, у них уже есть механизмы памяти. Пока не ясно, служат ли хранилищем памяти у планарий периферические нервные стволы ил~и соматические клетки (на что как будто бы указывают удивительные результаты некоторых экспериментов).
Что касается высших беспозвоночных,и позвоночных, очевидно, что у них за механизмы памяти, связанные с поведением, ответствен головной мозг. Особенно интересным объектом для изучения памяти оказался осьминог. Как уже говорилось в главе 2, размеры мозга у него больше, чем у каких-либо других беспозвоночных. Кроме того, у осьминога хорошо развиты глаза и тактильные рецепторы щупалец. Как показал~и работы лондонских исследователей Дж. Янга (Уонип) и его сотрудников, осьминог легко может выполнять задачи на зрительное различение (например, отличать вертикальные линии от горизонтальных).
Удаляя различные отделы головного мозга, эти авторы установили, что следы зр~ительной памяти у осьминога хранятся в вертикальной доле (р~ис. 30.9). Кроме того, осьминоги способны различать тактильные стимулы, действующие на их щупальца (но не пропргвоцептивные, см. гл. 23). Оказалось, что следы тактильной памяти хранятся в .нижней фронтальной и субфронтальной долях. Таким образом, структуры, ответственные за зрительную и тактильную память, в значительной степени разделены, хотя в вертикальной доле они несколько перекрываются, (У позвоночных такое разделен~не, насколько можно судить по современным данным, значительно менее выражено.) В вертикальной доле содержатся миллионы очень мелких нейронов.
)т)ногие из них ~не имеют аксонов и, по-видимому, образуют м~икросети с помощью дендро-деидритных взаимодействий (см. гл. 4). Янг выдвинул предположение, согласно которому Рнс. 30.9. Некоторые структуры, нгрзющне роль а процессах памятн у осьмннога. Зрительные (от глаз), тактильные (от прнсосок), вкусовые (от губе н болевые (от кожи) пути образуют кзк местные связи, входящие и состав* рефлекторных сетей, тзк н связи с центрзльнымн сетямн, н которых хранятся следы памяти. Видно, что асе сенсорные сигналы последонзтельно проходят через четыре центра (Н~ — Не для зрительных сигналов, Т,— Те для всех; остальных). (Ноапя, 1978.) эти «микронейероны» играют решающую роль в функции памяти: в процессе обучения они затормаживают пути, не участвующие в решении задачи, что дает возможность избирательно использовать другие,пути. Эта интересная гипотеза заслуживает дальнейшего изучения. Из всех структур мозга гиппокамп привлекал наибольшее. внимание как возможное х~ранилище следов памяти у позвоночных.
Первое яркое свидетельство в пользу его роли было получено при нейрохирургических операциях: оказалось, что. удаление гиппокампа приводит к,почти полному выпадению памяти на недавние события. Кроме того, оказалось, что при кратковременном электрическом раздражении области гиппокампа (во время производившихся под местным обезболиванием операций с целью ослабить проявления эпилепсии), у больных возникали мимолетные воспоминания.
80. Нацчение а ломать З22 (т. (хентрахбньбе сабтбны «и Н кар к а алаке «рра агрба «ааа кара) Ркааум Пкакар ака Оба Чакмак к ра Б. Крка» к. атак р. к как яткс. 30.10. Эволюция гкппокзмпа ке примере низшего позвоночного животиого (зкуле), млекопктзющего (крысз) к человека. Вверху — вкд сбоку; .внизр — фронтвлькые разрезы. (По Язгпв1, 1че1з(гу, 1081.) Гиппокамп — безусловно, один нз самых загадочных отдекаов головного мозга. Он обладает всеми признаками центральных систем: это четко отграниченная структура, удаленкная от специфических сенсорных и двигательных путей. В чем оке заключаются функции гиппокампа, и какое отношение он бимеет к памяти? Гиппокамп, или аммонов рог, был назван так ранними ней;роанатомами за его изогнутую форму, придающую ему сход.ство с морским коньком нлн бараньим рогом.
Это древний отдел мозга. Поскольку он был одним из первых образований стенки переднего мозга, которые дифференцировались у приамнтнвных позвоночных, его называют также архикортексом (рис. 30.10А). Функции гиппокампа пока неясны, однако онн, :по-видимому, определяются близостью перегородтеи (зер(шп), ас которой гиппокамп тесно связан. По мере того как в проч(ессе эволюции увеличивался передний мозг, гиппокамп постепенно оттеснялся. Между гиппокампом и височной долей образовались тесные связи, и поэтому в процессе развития височной доли гиппокамп постепенно опускался в пределах задней части переднего мозга к этой доле (рис.
30.10Б), описывая при этом своеобразную петлю. В конечном счете у приматов гиппокамп оказался прижатым к миндалине в височной доле (рис. 30.10Б). Первоначальные связи гиппакампа с перегородкой сохранились в виде толстого пучка волокон — свода, изящная дуга которого соответствует пути перемещения гиппокампа в ходе эволюции. В гиппокампе, так же как в мозжечке и обонятельныхлукоиицах, внутренние нейронные сети организованы весьма харак- терным образом. Этот факт сам по себе очень интересен: оказывается, стереотипные микросети и локальные сети используются не только для обработки сенсорной информации„но н для обеспечения высших мозговых функций.
В главе 8 мы подробно рассмотрел~и нейронные сети гиппокампа. Мы видели, что все входы гиппокампа, а также два канала внутренней передачи информации (моховидные волокна н коллатералн Шеффера) представляют собой возбуждающие пути. Им противостоят в процессе регуляции выходных сигналов локальные тормозные интернейроны. Таким образом, между возбуждением и торможением в гнппокампе существует ~не слишком устойчивое равновесие, которое может нарушаться яр~и чрезмернома возбуждении или недостаточном торможении; то и другое ведет к,неконтролируемым разрядам, которые у человека проявляются в виде особого рода эпилептических припадков. Если гиппокамп играет какую-то роль в памяти, то следует ожидать, что синапсы его нейронов будут изменять свои свойства в результате функционирования.
Такое явление действительно было обнаружено, и оно оказалось одной из важ~нейших особенностей гиппокампа. Т. Блисс и Т. Лемо (ВИзз, 1фшо 1973), работавшие в Лондоне, опубликовали результаты исследований на интактных иаркотиэированных кроликах. Они изучали изменения электрического поля зубчатой фасции ((азсба. Йеп1а(а) при раздражении энторинальной коры импульсами. тока (в этом случае активируется путь, обозначенный цифрой 1 на .рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
