Том 2 (1112431), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Такое определение одинаково применимо как к электронным вычислительным машинам, так и к живым организмам. Память необходима для научения, так как она представляет 'т'. Центральные системы собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становиться источником адаптивных изменений поведения, У низших организмов в хранении информации может участвовать почти всякий клеточный или нервный, процесс, изменяющийся в результате активности самого организма или внешних воздействий. У вьюших позвоночных животных, и в особенности у человека, мы обычно относим к содержимому памяти ту информацию, которую можно извлечь сознательно.
Во многих случаях подобные воспоминания представляют собой лишь образы прошлого ц не имеют прямого отношения к научению. Поэтому под памятью следует, видимо, понимать нечто большее, чем одни только специфические механизмы, необходимые для научения (в соответствии с тем определением, которое,мы дали последнему). Хотя все,признают, что механизмы научения и памяти заложены в нервной системе, было много споров о том, сможем ли мы когда-нибудь узнать что-то,об этих, механизмах. Многие психологи, например, считают, что теории научения и памяти должны существовать сами по себе;и не опираться на представления о нервных механизмах. Согласно этой точке зрения, у психологов и у физиологов должны быть свои независимые концепции, а попытки их объединения, по словам Б.
Скиннера, приведут лишь к «плохой физиологии и плохой, психологии». Большинство нейробиологов считает подобные взгляды несколько устаревшими: одна из задач современной, науки состоит имен~но в том, чтобы, объединив оба уровня, прийти к непротиворечивому объяснению фактов. Более весомо в этой дискуссии прозвучало выступление психолога Карла Лэшли (ЕазЬ)еу). В !950 г. он опубликовал статью под заглавием «В поисках энграммы».
Энграмма — это то же, что след памяти. Большую часть своей жизни Лэшли посвятил экспериментальным,исследованиям, в которых пытался выявить локализацию таких следов в различных участках мозга. Он пришел к выводу, что энграмма как таковая ие существует: следы памяти не локализованы в каких-либо отдельных структурах, а диффузно распределены во всем мозге. Представления Лэшли в какой-то степени перекликаются с рстикулярной теорией строения нервной системы: эта теория отрицала возможность, изучения нейронной организации ЦНС, и точно так же концепция о диффузной локализации мозговых функций делала сомнительной возможность их экспериментального исследования.
Как-то Лэшли даже заметил — полушутя, полусерьезно,— что, посвятив всю жизнь проблеме научения, он начал сомневаться в самом его существовании! Взгляды Лэшли, изложенные в его знаменитой статье, оказали огромное влияние на умы ученых. Для того чтобы выявить Зй. Наи«ение и намять слабые места в экспериментах и выводах Лэшли и прийтн к более оптимистичным представлениям, основанным на современных методах, потребовалась работа целого поколения физ иол ого в. Основы современного подхода к исследован|ию нейронных механизмов научения и памяти заложили в начале 40-х годов монреальский психолог Дональд Хебб (НеЬЬ) и полвский исследователь Ежи Конорски (Копогзк(), Они исходили из представлений, развитых еще Кахалом: процессы ~научения н памяти должны быть связаны с изменениями нервных сетей, В своей книге «Организация повеления» Хебб высказал мысль, что любые психические функции, будь то память, эмоции или мышление, должны быть обусловлены деятельностью нейронных ансамблей.
Нервные клетки в таких ансамблях объединены в специфические сети. По мнению Хебба, при возбуждении нейрона его синаптические связи становятся более эффективным~и. Это может быть связано с кратковременным повышением возбудимости (в этом случае речь идет о кратковременной памяти) или же со стойкими структурными изменениями в сияаясах (возможная основа долговременной памяти). Сходные мысли высказывал и Конорски. Представление о том, что функции мозга обусловлены активностью клеточных ансамблей и нейронных сетей, получило широкое признание (это станет очевидным и читателю).
Сегодня большинство нейробиологов полагает, что в основе механизмов научения и памяти лежат пластические изменения синапсов. В последние 30 лет анатомы, биохимики и электрофизиологи чрезвычайно активно искали предполагаемые изменения в синапсах. Некоторые из разработанных при этом подходов отражены в табл. 30.1. Мы не можем здесь рассмотреть все этн исследования; более подробные сведения можно найти в пособиях и обзорах по проблемам поведения, психобиологии и физиологической психологии.
Необходимо, однако, помнить, что многие работы были выполнены еще до появления современных методов клеточной биологии. В связи с этим целый ряд сенсационных выводов пришлось пересмотреть, и многие из полученных результатов ~интерпретируются теперь по-иному. Превосходным примером может служить признание первостепенной роли тонуса нервной системы в научении. Когда мы предъявляем животному задачу, требую1цую научения, его успех решающим образом зависит от уровня бодрствования, внимания, мотивации или, напротив, отвлечения. Оказалось, например, что многие данные по «переносу памяти> от одного животного к другому (см. табл. 30.1, раздел «Биохимические данные>, пункт 2) можно объяснить неспецифическим влиянием вводимых экстрактов на уровень бодрствования, а не на структуры, Анатомические Всппсн с1 з),, 1964.
1. Содержзнне животных в обогащенной среде приводит к увеличению размеров мозга, развитию дендрнтов н сннзпсов 2. Изменення в сннзпсзх прн нх зктнв- ностн Многие авторы (нзчннзя с 60-х годов) Биохимические Нубсп, 1959 1. Увеличение содержания РНК в ней. ронзх прн нх ннтенснвной деятельностн 2. Перенос следов памяти от одной особи к другой в) прн нзнннбзлнзме у планарий б) прн введении экстрактов мозга обученных жнвотных необученным 3. Влияние знтнметзболнтов (для закрепления следов памяти необходим синтез белков) 4. Внохнмнческне нзменсння, связзнныс с функцноннровзннсм сннзпсов МсСоппеп, 1962 Ввысь с1 з1., Г)сгб!пяз1зб е1 з!., Ке(п1п е1 з!., 60-е годы Р)ехпег с1 з1., 60-с годы н позже Многие звторы (нзчннвя с60-х гадов) Элекгрофизиологичсскил Оппсвп, 1949 !.
Сохрвненнв следов памяти после электрошока 2. Изменения ЭЭГ прн нвученнн з) изменения тета-ритма гнппокзмпв Абсу, 1960; Огзз1узп, 1966 8(зсег, 1970 Коп)зпб, 1968 б) высокочзстотные ритмы переднего мозгз в) медленные потснцнзлы прн нвсторожснностн нлн готовности 3. Изменення вктнвностн однночных нейронов прн нзучсннн з) прн подкреплении путем самостимуляцнн б) нзучснне н тета. рити гнппокзчпз в) активность мнндзлнны прн поло. жнтсльном подкрепленнн н звсрснзном нзученнн 4. Измененне электрических свойств мембраны в сннзптнческнх окончз. пнях О!бз зпб 01бз, 1961 Кзпск, 1973 Рпыег, Оуебз, 1971 Многие звторы (см. табл. 30.3) Твблнцз 30.1.
Некоторые данные относительно мехзннзмов памяти н изучения (нсточннкн см. Всппс11, 1977) 80. Поучение и ламяге ответственные за данный конкретный вид научения. Сходным образом можно интерпретировать н многие электрофнзнологнческие данные (см. табл, 30,1). Отврытие первостепенной роли уровня бодрствования (тонуса) и внимания в научении само по себе очень важно.
Уровень активности животного, как мы не раз отмечали, имеет большое значение н для других сторон поведения. Многие подходы к исследованию специфических механизмов научения н памяти (см. табл. 30.1) сегодня имеют в основном лишь историческое значение. В этой главе мы сосредоточим свое внимание на работах последних лет, которые показали, что предполагаемые механизмы пластических изменений в сннапсах можно изучать на клеточном н молекулярном у~ровнях. Благодаря этому именно в области научения н памяти можно ждать наиболее интересных результатов, касающихся ~роли клеток м сннаптических связей в организации поведения. Разновидности научения и памяти Таблица 30.2. Основные рззновндностн изучения н памяти Вязы векши Внхм ветчевня Непосрсдственнзя Кратковременная Долговремсннзя Специфическая Простое научзнив Привыкание Сенснтнзвцня Ассоциативное поучение Пассивное (клзсснческоз) Опервнтное (ннструментвльнов) Одномоментное (вверснвное) Сложное поучение Импрннтннг Латентное изучение Внкзрное нвучснне Поведение животных чрезвычайно разнообразно, ~и поэтому неудивительно, что существует несколько видов научения и памяти.
Важнейшие из них приведены в табл. 30.2, н в этой главе они все будут рассмотрены,по отдельности. Одно из важнейших достижений последних лет заключается в том, что все виды чзаучения были обнаружены как у позвоночных, так н у беспозвоночных; поэтому каждый из этих видов мы будем иллюстрировать примерами, относящимися к той и другой группе животных. 300 К Централ»лозе со«темы ВВ. Нов«ение и намять Простые формы научения При раздражении нервных клеток некоторые их свойства изменяются. Например, рецепторпые нейроны способны к адаптации: .их реакция на длительные или повторные воздействия постепенно ослабевает (см. гл.
11). Сходные явления можно наблюдать и при изучении двигательных элементов: реакпия мышцы на повторное раздражение эфферентного волокна может либо усиливаться (облегчение), либо уменьшаться (депрессия). В основе этих явлений лежит изменение процессов мобилизации и высвобождения медиатора в нервно-мышечном соединении (см. гл.
18). В табл. 30.3 перечислены некоторые Таблица ЗО.З. Некоторые данные о молекулярных механизмах, лежащих н основе пластнческнх нзмененнй прн наученнн н памяти (нсточннкн: К!еш е1 з1., 1980) Репи, 1941 Еагтаьее, ВгооК 1947 Е1оуб, 1949 6«1 Сазгй!о, Каин 1954 Посттетаннческан потенцнацнн в нервно- мышечном сннзнсе Посттетзннческзн потенцнацкк н симпатическом гзнглнн Посттетнннческак потенцнацнн н спннном мозге Связь между квантовым выделенном меднатора н посттетаннческой потенцнацней нлн депрессией н нернно-мышечном соеднненнн Гетеросннннтнческне взаимодействия н пресннаптнческан модуляция Зависимость выделения медиатора от потенциала Зависимость ныделення медиатора от концентрацнн кальция; влияние потенцнала нн кальциевые каналы Связь между внутриклеточной концентрацией Са'+ н пластичностью сннзпсон Кальциевый ток н пластичность сннзнсов Влияние сннантнческого потенциала на мембранный потенциал 0н1е1, Кн)1)ег, 1961 Ння!мага, Тазайй ТнйеосЩ Тк- йецсЬЬ 1958 †19 Кзбь М!!об!, 1967 йаьапшпо11, 1968 Хоойег, 1974 Б!Нонайага, Таис; Ы!сьо1!з, 97а1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
