Том 2 (1112431), страница 59
Текст из файла (страница 59)
1асе; Етц)йаг; 97«!КЫ, 1970-е годы работы, проведенные на периферических синапсах; в этих работах были заложены основы понимания тех пластических изменений, которые происходят в синапсах при их функционировании. Здесь возникает интересный вопрос: можно ли говорить, что нервно-мышечное соединение способно к «научению» ~или «запоминанию»Р Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны обратиться к определениям, данным в начале главы.
Пласти- ческис изменения могут,происходить в самых разлтлпых структурах нервной системы; онн могут способствовать научению и памяти и могут служить полезными моделями для анализа этих процессов. Однако научение и память — это функции центральных систем, управляющих поведением организма в целом, и поэтому всесторонне изучать эти процессы можно только в экспериментах на центральных нервных структурах. Привыкание С упомянутыми выше периферическими процессами тесно связаны явления привыкания (габитуации) н сенситизации.
Привыкание можно определить как ослабление поведенческой реакции нри повторных предъявлениях стимула. Поскольку здесь фигурирует термин «поведенческая реакция», привыкание в соответствии с нашим определением можно отнести к процессам научения. Однако привыкание настолько широко распространено и этот термин применяют по отношению к столь многим отдельным компонентам поведения, что круг явлений, называемых привыканием, в значительной степени перекрывается с кругом рассмотренных выше локальных процессов. К~роме того, при привыкании изменяется только сила реакции, но не сама ее природа; поэтому некоторые исследователи, особенио психологи, не считают его истинным научением.
Между тем привыкание, по-видимому, очень часто имеет приспособительное значепие, ~и в связи с этим,мы считаем целесообразным рассматривать его как элементарную форму научения. Привыкание обычно проявляется в ослаблен~ни какой-либо рефлекторной ~реакции. Такие реакции, как мы уже знаем, хорошо доступны для экспериментального анализа. Во многих ранних ~работах по привыканию анализировались рефлексы млекопитающих. В этих, работах было показано, что привыкание (так же как и противоположное явление — сеноитизация) может происходить во многих ~нервных образованиях; к наиболее изученным из 1гих относятся спинномозговые рефлекторные пути у кошки и ретикуля~рная система ствола мозга. Исходя ~из этих да~нных, исследователи из Калифорнийского университета Ф.
Гроуве (Огочез) и Р. Томпсон (Т)зотрзоп) разработали общую схему нейронных сетей, лежащих в основе привыкания и сенситизации, а также указали на возможные отношения между этими процессами (рис. 30.2), Согласно предложенной схеме, привыкание — это свойство относительно специфических нервных путей, тогда как сенситизация возникает в более обширной системе связей, которая включает механизмы, определяющие состояние всей системы. В главе 25 У.
Центральные системы Стра аан 'т. йрэ )Ф Синан Мантия долов ителзнз,е т системы" свнз ! т Ф 3. Поы» ттривалсеиив 2. После оереота разврмкения Ь до раашамання Рис. 30,2. Общая схема привыкания и сеиситизации в нейронной системе (в данномслучае на примере мозга млеко- питающего). Поперечные черточки — сииапсы, ие обладающие пластичностью; светлые треугольники — сннапсы, в которых возможно привыкание. (По Огочез, Тйотрзоп, 1970, с изменениями.) Б.
зле Чюаизиояотитеский анализ с а' Св ' Сенс ней ния Сенсорный ейрон нюра Мотонеиро Записи потенциалов Ло ла а рнм,ма ин С ема уста ек Краткаареме нов лривыкение алтовреме ное лривцкакив са Сда до лривыкання После орина~канин После лрив ка ия да лрнвыкания 20 — !О!7 мы уже обсуждали роль центральных систем, обладающих подобными свойствами, и это поможет нам ври рассмотрении сенситизацни у беспозвоночных и позвоночных. Для того чтобы можно было использовать подходы, упомянутые в табл. 30.3, к изучению привыкания в центральных системах,,необходим подходящий объект ~исследования.
В идеале он должен давать очень простую реакцию, допускать применение точно контролируемого стимула и, наконец, содержать в своем центральном пути нейрон, активность которого можно было бы регистрировать с помощью внутриклеточного электрода. Всем этим требованиям лучше всего удовлетворяют нервные структуры простых организмов с крупными идентифицируемыми нейронами.
Э. Кэндел (Канде!) и его сопрудники из Колумбийского университета сумели удивительно изящно использовать при изучении привыкания аплизию. Они исследовал~и защитную реакцию втягивания сифона и жабры в ответ на,раздражение тактильных рецепторов этих органов струей воды (рис. 30.3). При многократной стимуляции величина ~рефлекторной реакции уменьшалась, ~и при достаточном числе повторений реактивность могла оставаться сниженной несколько недель (рис.
ЗО.ЗА). Таким образом, наблюдалось как кратковременное, так и долговременное привыкание. нс 0.3. Исследование привыкания „ ы аплнзии. А. сфлекса втягивания жабры у аплнзии.. Проявление привыкания на поведенческом уровне. Б. Исследование механизмов привыкания методом внутри й л Видно, что при повторных аздраженнях потенциал н т иклеточно регнстлацин.
й в!)сп в мотоиейроие уменьшается, В. Слева— упрощенная модель привыкания в синапсе. В данно с язаио с уменьшением входящего кальциевого в е. данной модели привыкание окончании. Справа — структурные изменения в синапса тока в пресинаптическом ном привыкании. (По !Канде! 1979 с.изменен у, Центральные системы ЮО. Наунение и память Для элекпрофизиологического анализа этого явления производили электростимуляцию сенсорного нейрона, ответственного за втягивание сифона и жабры, и регистрировали внутри- клеточным электродом активность мотонейрона жаберных мышц (рис.
ЗО.ЗБ). Оказалось, что при повторном раздражении одновременно с привыканием снижается величина ВПСП, возникающих в мотонейронах,при возбуждении си|наптических окончаний сенсорного ~нейрона. Изучение миниатюрных ВПСП позволило установить, что это уменьшение ВПСП былообусловлено уменьшением числа квантов медиатора, освобождаемых в синапсе; ~реакция постсинаптической мембраны на каждый квант оставалась неизменной. Что же приводит к уменьшению числа высвобождаемых квантов медиаторау Известно, что важнейшую роль в выделении медиаторов в нервно-мышечном соединении играют ионы Са'+. Но как можно изучать эти процессы в центральных синапсах, которые слишком малы, чтобы вводить в них микро- электроды? М.
Клейн (К(е)п) и Э. Кэндел использовали следующий подход: они изучали кальциевые каналы тела сенсорного нейрона, а затем, тщательно взвесив некоторые косвенные данные, делали определенные выводы о каналах в его синаптических окончаниях. Натриевые каналы ней|ранов блокировали, добавляя в омывающую их среду тетродотоконн, и изучали нечувствительную к тетродотоксину фазу потенциала действия (по-видимому, обусловленную кальциевым током).
Оказалось, что амплитуда этой фазы по мере развития привыкания уменьшается. Был сделан вывод, что важнейшую роль в кратковременном привыкании играет кальциевый ток (рис. ЗО.ЗВ). При долговременном привыкании были найдены и другие изменения в синапсах. Оказалось, что возбуждение многих сенсорных нейронов вовсе не,приводит к появлен|ию ВПСП в мотонейронах — как будто произошло их функциональное разобщение. Электронно-микроскопическое исследование показало, что многократная стимуляция приводит к изменению структуры синапсов. Эти ~изменения могли быть обусловлены л~ибо слиянием пузырьков с мембраной окончания, либо действием сократительных белков. Оба механизма зависят от Са'+. Сейчас ведется интенсивная работа по проверке этих предполо жений.
Сенситизация Свнситизацию можно определить как усиление рефлекторной реакции лод влиянием сильного или ловреждаюгцего лостороннего стимула. Может показаться, что это,просто явление, противоположное привыканию, однако между ними суще- ствует ряд различий. Сенситизация происходит при воздействии ие того раздражителя„который вызывает данный рефлекс, а постороннего. Мы знаем, что любые сильные раздражители (см. гл. 25 и 26), так же как ~и повреждающие воздействия (см. гл. 13), вызывают общую активацию. Таким образом, сенситизация связана с возбуждением общих активационных систем, которое влияет н на рефлекторную реакцию.
Например, если нас испугал громкий звук, то мы становимся более настороженными и по отношению к тихим звукам. Такие явления широко распространены; повышая готовность животных к появлению хищника или иной опасности, сеноитиэация играет важную приспособительную роль. Клеточные механизмы сенситизации тоже изучал~ись на примере рефлекса втягивания жабры у аплизии. В качестве настораживающего стимула можно использовать разряд сильных' электрических импульсов, подаваемый на кожу животного. Если после выработки привыкания подать такой стимул, исходная реакция втягивания жабры частично восстановится (рис. 30.4А и Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
