Том 2 (1112431), страница 61

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 61)

Вопрос заключался в том, чтобы выявить эти формы, а затем найти подходы к их экспериментальному исследованию. Превосходным примером служит выработка избегания при выборе пищи. В 60-х годах Дж. Гарсия и Р. Келлинг (Оагс1а, Коейпц, 1966) заинтересовались вопросом о том, каким образом у крыс возникает ассоциация между тем или иным вкусом и болезненным~и явлениячеи. В своих опытах они использовали рентгеновское облучение, повреждающее желудочно-кишечный тракт и вызывающее через несколько часов болезнь животного. Крысе давали пить, раствор с определенным вкусом и одновременно облучали ее.

В дальнейшем, поправившись, животное отказывалось пить раствор, имевший тот же вкус. Тем самым было подтверждено в лабораторном опыте широко известное в быту явление: если мы подозреваем, что у нас заболел живот из-за употребления какой-то пищи, то эта пища становится для нас «неаппетитной», и мы ее избегаем. В этологических исследованиях такое явление было названо «избеганием приманки». А поскольку оно возникает после однократного заболевания, его стали называть также «одномоментным научением». Хотя здесь, как и при классическом обусловливании, необходимо сочетание безусловного раздражителя (заболевание) с условным (вкус), между этими двумя видами научения есть существенные различия. Для выработки классического услов- ного рефлекса ~на основе безусловного требуются несколько сочетаний двух раздражителей. Кроме того, условный и безусловный стимулы должны следовать друг за другом с коротким интервалом (обычно одна или две секунды), иначе ассоциация между ними не образуется. В отличие от этого при «избегании приманки» связь формируется уже после однократного сочетания, причем между воздействием вкусового стимула и болезнью может пройти несколько часов.

Эти различия настолько существенны, что вначале психологи не склонны были верить описанным фактам. Один из них высказался даже так: «Все эти данные не более правдоподобны, чем рассказы о птичьем помете от настенных часов с кукушкой(» (цит. по СЬапсе, 1979). Однако полученные результаты были неоднократно подтверждены на различных видах животных. Было установлено,. что стимулами в таких опытах могут служить весьма различные агенты, в том числе растворы хлорида липин, психотропные вещества типа амфетамина и апоморфина и некоторые яды.

В то же время многие другие вещества, например такие яды, как стрихнин, и такие общие влияния, как стресс, оказались удивительно неэффективными. Очень слабо действовал и удар электрическим током — фактор, вызывающий очень быструю выработку классических плм инструментальных условных реакций при сочетании его со зрительными и слуховыми раздражителямн.

Опыты с различными условными стимулами показали, что одномоментное научение можно вызвать лишь при раздражении языка; при этом наиболее эффективным оказалось раздражение вкусовых почек, хотя результаты можно было получить ~и при воздействии на язык тактильных стимулов. Здесь возникает множество увлекательных вопросов, однако мы остановимся лишь на двух из ннх. Первый вопрос касается нервных структур, ответственных за аверснвное научение.

Вкусовые сенсорные пути (рис. 30.7А) мы уже рассматривали в главе 12. Значительно труднее выделить структуры, по которым передается информадня об отрицательном подкреплении: безусловными стимулами могут служить весьма различные факторы. Полагают, однако, что ббльшая часть этой информации приходит по висцеральным сенсорным волокнам. По этим волокнам, идущим в составе блуждающего нерва (см, гл, 3), к стволу мозга передаются сигналы от кишечника и других внутренних органов. Одним из стволовых центров, к которым поступают эти сигналы, служит ядро одиночного тракта; оно же является и главной станцией переключения для сенсорных вкусовых импульсов.

Чтобы объяснить образование ассоциации, нужно найти область (или области) пересечения вкусовых путей с путями передачи информации о патологиче- З17 Щ Нарчение и память 316 'и'. Центральные системы оа п араю а втв а и ов а иу и(аяь щ Ю цвцюыюамо в у р ц рааиов(ху МС ру уры,оувацаюю ааавиуо ую ма» аю ц З.С руи ур цыы ою а ацюч ыую ауииц о Рнс ЗЦ7.

Нервные пути, обеспецнвающне аверснвное вкусовое наученне у мле- копнтающего. (частнчно по данным Аэ)уе, )цасйпап, 19зо.) ском состоянии, н именно такой областью могло бы быть ядро одиночного тракта. Помимо двух основных путей,,передающих в мозг сенсорные сигналы, выявлены ~и многие другие участки мозга, влияющие на аверснэное научение.

Их удалось обнаружить путем удаления н стимуляции различных областей, т. е., как мы уже говарили, довольно грубых экспериментальных методов. Некоторые нз таких участков показаны на рнс. 30.7. Видно, что онн находятся в самых различных отделах мозга; многие нз ннх нам уже знакомы — это важнейшие структуры лнмбнческой системы, ответственные за пищевое поведение, общую активацию и половые функции. Каждый из таких участков представляет собой интегративный центр, ~играющий свою особую роль во всех этих видах деятельности. Так, ~например, ядро одиночного тракта не только служит местом пересечения вкусовых н внсцвральных сенсорных путей, но и участвует в обшей активации (см. гл. 26). Можно привести н другой пример: при повреждении миндалины у крыс нарушаются различные формы научения; в экспериментах с аверсивным научением такие животные плохо распознают различные вкусовые стимулы.

Кроме того, животные с поврежденной миндалиной утрачивают способность к нормальной ориентировке, что, как полагают, связано с нарушениями механизмов мотивации. Все этн соображения заставляют рассматривать данные о нервном субстрате аверснвного научения в значительно более широком контексте, связывая нх с проблемой научения в целом.

Дж. Эш н М. Нэкмен (Ание, гчас)сгпап, 1980) пишут об этом так: «Когда жнвотное сталкнвается с какой. либо снтуацней, наученне у него — лишь одна нз целого комплекса фнзнологнческнх реакций. Нроаасходнт и. (также) общая актнвацня, концентрнруется вннманне, возннкает стресе, имеют место двигательные реакции... Вполне возможно, что все этн эффекты связаны с ассоцнатнвным наученнем... Одни нз важнейших побочных результатов нсследованнй, касающихся прнобретенного «нзбегання приманки»,— это то, что вновь было подчеркнуто значение подхода к ассоцнатнвному наученню с позиций целостного организма.

Говоря языком нейробнологнн, ... действие таких раздражителей, которые запускают внутреннне изменения, тесно связанные со всей жнзнедеятельпостью жнвотного, приводит к прочному усвоению чего-либо, как будто животное специально «подготовлено» к такому усвоенню». Мы достигли значительных успехов в изучении нервных сетей, лежащих в основе аверонвного научения, но в то же время мы почти ничего не знаем о клеточных механизмах формирования столь прочных ассоциаций. В качестве рабочей гипотезы можно предположить, что здесь действуют те же механизмы, что и в случае привыкания ~и сенситизацпи,— метаболические изменения в сннапсах, связанные с фосфорнлированнем белков.

Было бы, разумеется, очень, полезно изучить этун механизмы иа простых объектах. Поэтому большой интерес представляют результаты экспериментов А. Гелперина (Ое!рег)п) из Принстонского университета. Этот исследователь обнаружил, что у слизня Птах возможно одномоментное аверснвное научение, эффект которого сохраняется до трех недель. Недавно Гелпернн н его сотрудники продемонстрировали это явление н на анэолнрованном препарате, нервной системы Е1пгах. Можно надеяться, что дальнейшие эксперименты на этом н других объектах приблизят нас н к пониманию соответствующих молекулярных механизмов.

Сложные формы научения До онх пор мы ~рассматрнвалн лишь те формы научения, которые привлекали наибольшее внимание специалистов в области поведения н были наиболее доступными для анейробиологического анализа. Оданако наши представления будут неполными, если мы не упомянем н о других формах научения. В табл. 30.2 некоторые нз таких форм приведены под общей рубрикой «слоновые формы научения». К таким формам относится импринтинг (запечатление)— процесс, в результате которого у детеныша создается привязанность к одному из родителей. Он был впервые открыт этологами.

Оказалось, что формирование прнвязанноспн обычно зависит от какого-лнбо особого раздражителя — например, от формы тела родителя нлн особого пятна,на его оперении. Часто детеныши привязываются к живому ил~и даже неодушевленному объекту, хотя бы в некоторой степени похожему на з)в 819 Зб. Научении и ломать у. Центральные систедгы родительскую особь. В качестве примера можно привести знаменитые изображения гусят, сопровождающих Конрада Лорен,ца в его повседневных прогулках„Обычно импринтинг возможен лишь во время особого критического периода, приходящегося,на ранние стадии постнатальной жизни. Если же импринтинг не произошел, то в дальнейшем развитие поведения неизбежно в чем-то ~нарушается.

Например,,певчие птицы не усваивают видоспецифическую песню (см. гл. 24), а у млекопитающих не склалываются нормальные формы социального и полового поведения, характерные для взрослых особей. Таким об,разом, у многих животных импринтинг представляет собой важнейший вид научения. Некоторые данные о мозговых механизмах импринтинга были получены в исследованиях Г.

Характеристики

Список файлов книги