Том 2 (1112431), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Преобладание обонятельных путей на ранних этапах фнлогенеза; в дальнейшеы — преобладание восходящих тала ынческнх путей 3. У низших позвоночных имеется лишь примитивная кора 4. У ннзшнх позвоночных нет длинных нисходящих трактов от коры 6. Функция специфических трактов стабильны в разных группах поз- воночных 3. У всех позвоночных представлены главные типы коры 4. У всех позвоночных есть длинные нисходящие тракты 6.
У разных позвоночных за одну н ту же функцию могут быть ответственны различные тракты («фнлогенетнческая пластичность»). Нет такого центра нлн пути, который у всех выполнял бы одну определенную функцию 6. Сходные образования у разных животных часто бывают гоыопластнчны, т. е. развились незавнснмо (конвергентная эволюция) 6 Сходные образования у различных позвоночных тоыолотнчны (пронзошлн от одной предковой структуры) факт, что в процессе эволюции не происходило постепенного, линейного развития переднего мозга ~и его норы; оказалось, что на разных этапах фнлогенеза независимо ~развивался то олин, то другой отдел переднего мозга. В начестве примера можно привести нервную систему:некоторых рыб и дельфина.
Для читателя это не будет неожиданностью: в главе 22 мы уже отмечали, что у ~некоторых электрических рыб мозжечок достигает огрокеных размеров. Сходные структуры, развившиеся у разных животных независимо, называются «гомопластичнымн» вЂ” в отличие от сходных структур, развивавшихся одна из другой в линейной, последовательности, которые называют «гомологичнымн». На примере дельфина вид~но, что само по себе увеличение размеров коры дает лишь ограниченные адаптивные преимушества: для поведения человеческого типа необходимо сочетание всех тех особенностей, которые перечислены в табл. 31.1.
Было сделано еще одно важное открытие: выяснилось, что обонятельные проекции переднего мозга гораздо спецнфичнее, чем казалось раньше, ~н что другие сенсорные модальности уже у рыб представлены проекциями, которые переключаются в. таламусе. Было'обнаружено также, что зрительные пути, идущие от сетчатки к коре мозга через таламус, значительно различаются у разных низших позвоночных. По данным мичиганского исследователя Р. Норткатта (Хог()зсц(1), зрительные во-- локна могут идти в составе различных центральных трактов, подход|нть к разным участкам коры и образовывать нпсилатеральные .или двусторонние проекции. Это можно рассматривать как проявление «фнлогенетнческой пластичности», отчасти отражающее гибкость нервной системы в отношении путей передачи информации в центральной нервной системе. Эти и другие .исследования привели к «новым представлениям», резюьвнрованным в правой части табл.
31.1. Филогенетическое развитие трех главных типов коры схематически представлено на рнс. 30.10; к этому вопросу мы еще вернемся при рассмотрении височных долей. Онтоггнетическое развитие коры головного мозга В главе 10 мы рассмотрели основные стадии развития нервной системы, н теперь можем подойти с этих позиций к развитию коры мозга. Обычно нейроны мигрируют к месту своей конечной локализации из области .нх «рождення» (т. е..последнего митотнческого деления); это относится и к нейронам новой коры. Клетки-предшественницы,располагаются в пролифвратнвных. зонах, выстнлающ|нх поверхность мозговых желудочков. Как показали работы, в которых животных забивали вскоре после введения нм меченого тнмиднна, в этих пролнфератнвных зонах происходят и все последние митотнческие деления.
Поэтому клеткам приходится мигрировать отсюда к первичной корковой пластинке. Миграцию нейронов направляют клетки радиальной глни, соединяющие пролнферативную зону с корковой пластинкой. Механизм миграции нейронов был выяснен щ изящных экспериментах, проведенных П. Ракнчем (КаЫС) в Гарвардском и йельском университетах (см.
рис. 31.2). У обезьяны все нейроны образуются примерно за 60 дней (у человека за 100 дней), и к 100-му дню внутриутробного развития миграция нейронов заканчивается (беременность у обезьяны длится 165 суток). В процессе развития кары нейроны, мигрировавшне первыми, заполняют сначала глубинные слои, а последующие клетки обооновываются в более поверхностных слоях, Таким образом, кора головного мозга формируется в направлении инзнутри кнаружи»; отсюда следует, что,.
по-вндимому, время последнего мнтоза заранее определяет,. к какому клеточному типу будет принадлежать данный нейрою )г. центральные системы ль в ! Б зн в с о !Рис. 31.2. А. Схема, иллюстрирующая «направляющую» функцию радиальчюй глин прн миграции нейронов от желудочковых (Ж) и поджелудочковых (ПЖ) зон к корковой пластинке (КП) В пределах корковой пластинки ней;роны, мигрирующие позже, проходят мимо «осевших» ранее иа большей глубйне нейронов (ГН) к слою !. Кан видно из рисунка, несмотря на смелценне участков корковой пластинки (А' — Р') относительно соответствую,щих участков пролнферативных зон (А — Р), топографические взаимоотнозпення между нейронами сохраняются — зто обеспечивает радиальная глия.
Б. Взаимоотношения между мигрирующими нейронами и волокнами радыальной глин (по данным электронной микроскопии). Плотную сеть волокон оптической радиации (ЗР) пересекают шесть радиальных волокон (РВ,,). Показаны три нейрона (А — С) на различных стадиях миграции. Нейрон А ;изображен с ядром (Я), направляющим отростком (НО) и псевдоподиями (ПП).
(А — )!аЫс, !981,  — маЫс, !и: Ласоьзоп, 1978,) и в каком слое коры он будет |находиться. Ракич писал об этом так; «Перераспределение такого огромного количества клеток в процессе разшитня, несомненно, дает возможность налаживать важнейшие межклеточные ювязи н контакты, определяющие расположение каждого нейрона в трехмершом пространстве иеокортекса, Таким образом, отдаленность центров проли.ферации от мест конечной локализации нейронов имеет большое биологическое значение». дй Кора золовного мозга и поеедение человека Рис.
31.3. Рост и дифференцнровка дендритиых ветвей н аксонных коллате ралей пирамидного нейрона коры у человека (от плода до взрослого состояйия). (С любезного разрешения Р. ВаЫс.) в предел х а коры раньше всего созревают крупные пирамидные клетки (проекционные нейроны), а затем кне лнтернейроны, образующие локальные сети. Созревание й в (. ис.
31.3) происходит гораздо медленнее, чем их. не ронов тр первичное образование. Рис, 31.3 дает представ е ление об этоьв процессе. н У новорожденного тела нервных клеток невелики, . в альнейа ветвление дендритов развито сравнительно слабо; в д шем происходит рост ~и днфференцировка нервных клеток. Уже. из этого одного видно, что именно в раннем детстве быстро дят глубокие изменения, связанные с созреванием корпроисхо частках ко ьг ковых нейронов. Скорость созревания в разных уча р разли чна например, двигательные зоны ~развиваются быстрее. сенсорных, а низшие сенсорпгые центры обычно ф р ру о ми ютсгв ,раньше, чем соответствующие корковые зоны. Созревание нейронов коры связано с формированием кортикальных сетей.
Последнее можно выявить и оценить количественно, окрашивая синапсы специальным реактивом и подсчитывая нх. Наиболее убедительные данные были получены длш мозга крысы: оказалось, что число синапоов в теменной области коры за период с 12-го до 26-го дня после рождение увеличивается в 7 раз (рис, 31.4). Столь же бурный рост числа синапсов в ранний постнатальный период, наблюдается и у пр ,риматов, включая человека.
Одновременно в тех нли нных размерах происходят гибель клеток и перестройка связ ей. В процессе созревания нейроны отнюдь не предоставленьв самим себе. Хотя их развитие подчмняется графику, опреде- !'. Центральные кнгггмм 14 х 12 * "1О Й з е н 4 о е 2 ЗА Кора головного мозга и поведение человека «Для развития характерны перестройки, приводящие к функциональным взаимоотношениям, которых нет ив более ранних илн даже более поздних стадиях, Две разные стадии развития одного и того же организма — это как бы два рззиых существа квк с функциональной, твк и с морфологической точки зрения. Различия между стздиями развития одного животного почти столь же глубоки, квк н между разными видами позвоночных.
ВзросломУ человекУ тРУдио полностью осозизтгь что это озивчвет, тзк квк мы привыклн к относительному постоянству прошлого опыта, сохраняющегося в нашей памяти. А это означает, что наши представления о каком-либо поведенческом акте, о действии какого-либо стимула нлн об отдаленных последствиях того или иного переживания нельзя переносить с одной стадии развития нв другую. Необходимо ясно понимать, каким образом ребенок взаимодействует с окружающей средой нв каждой стадии его развития». 1О 14 16 12 16 2О 26 35 ОЗ 64 Военное осне ро демин, дии брис. 31.4.
Увеличение числа синзпсов в одном кубическом миллиметре в теменной доле коры у крысы в раннем возрасте (Ая!1в)зп!вп, В!оош, !967.) .ляемому генетической программой, окончательный результат зависит н от влияний окружающей среды. Старый спор о соотношении врожденного н приобретенного в настоящее время утратил всякий смысл: развитием нейрона управляют и генетические, и внешние факторы. Рассматривать врожденные фак-торы н влияния среды в отдельности так же бессмысленно, как задаваться вопросом: какой получится звук, если мы будем хлопать в ладоши одной рукой? Более того, речь идет не только о том, будет лн тот нлн иной нейрон созревать, но н о том, .сможет лн ан выдержать конкуренцию за питательные вещества, сннаптнческне связ~н,н функциональную з~начимость.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
