Том 2 (1112431), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Следующий уровень организации коры образуют ее доли. Кора больших полушарий у млекопитающих состоит из четырех главных долей: затылочной, теменной, лобной и височной. Эти названия,нам уже известны, и мы знаем, что к затылочным долям приходят зрительные сигналы, к теменным — соматосенсорные, к височным — слуховые, а от лобных долей отходят многие двигательные пути. В пределах каждой доли существуют поля, не связанные непосредственно с какой-либо сенсорной или моторной функцией, и их по традиции называют ассоциативными. Поскольку именно эти поля у человека в наибольшей степени увеличились (по сравнению с животными), принято считать, что они играют большую роль в формировании характерных человеческих особенностей.
Ассоциативным полям приписывают три главные функции. Во-первых, оказалось, что очень большую часть «ассоциативной» коры на самом деле занимают множественные З 124 З 144 аггеыг ег Е, 1 и ж =щл ~чв, !ч с-рд. ч з 91 зт 1 1ЧС= ч ч! ю пс пз зн ,1З зп вв Ркс. 31,8, А. Схема образовання колонок глазодомннантностн у макака-резуса в процессе онтогенеза. Прнведены данные для пяти разлнчных пернодов от 78-го дня внутрнутробного развития до взрослой особи, За 14 суток до нсследовання животному (нлн плоду) в один глаз вводили меченые амннокнслоты; онн включались в белки ганглнозных клеток сетчатки, а затем путем аксонного транспорта переносились в латеральное коленчатое те- зл Кора головнвго мозга и поведение человека представительства сенсорных н двигательных функций.
Мы уже сталкивались с этим при рассмотрении зрительной, соматосенсоркой, слуховой и двигательной зон. Во-вторых, весьма сложная обработка информации происходит уже в сенсорных областях, коры; это хорошо видно, в частности, на примере выделения определенных элементов зрительной информации в затылочных долях. В-третьих, в некоторых норковых полях происходит полимодальная интеграция информации от различных долей. Способность к интеграции сенсорных данных на высшем уровне и к использованию нх для контроля различных двигательных выходов, возможно, лежит в основе по крайней мере некоторых высших познавательных функций человека.
К этому вопросу мы вернемся, когда будем рассматривать такие функции. Имеется тесная связь между ней~рохимическим составом участков коры и их структурной и функциональной дифференцнровкой в пределах доли. Содержание и скорость оборота нейроактивных веществ в разных частях коры различны.
В этом отношении довольно характерно исследование, проведенное Патрицией Голдмен (бо!йпап) и ее коллег из Национальных институтов здоровья. Эти авторы изучали содержание моноаминов в корковых полях у обезьян (см,,рнс. 31.9А). Распределение норадреналина и дофамина в этих участках показано чга рис. 31.9Б и В. Норадреналин встречается в коре повсеместно (что соответствует диффузному распределению веточек восходящих волокон от ствола мозга), однако его особенно много в соматосенсорной коре. Это позволяет предполагать, что норадреналин играет особую роль в восприятии тактильной информации. Вещества, потенцирующие действие норадреналина (например, кокаин), вызывают тактильные галлюцинации; возможно, что это связано с прямым воздействием на соматосенсорную кору.
Какую функцию выполняет здесь ло. Здесь происходил межнейронный перенос амннокнслот в клетки, посылающне волокна к зрительной коре. Видно, что диффузная организация проекцнонных полей в зрнтельной зоне, характерная для ранней стадии развития (З 91), сменяется колончатой оргакнзацней (3 144, взрослая особь). Слева н справа от рисунка указаны корковые слои 1 — Ч!. ПЗ вЂ” промежуточная зона; ПС вЂ” подпластнночный слой; ЗР— оптическая радиация; Б — белое вещество. Б.
Микрофотографии, кллюстрнрующне влияние длительной монокулярной депрнвацнн на органнзацню колонок глазодомннантностн у макаков-резусов разного возраста. Начало депрнвацнк: а — 2 неделя; б— БЧз кеделгп в в 10 недель; г — зрелый возраст. В каждом случае в нормальный (открытый) глаз вводились меченые аминокислоты.
На мнкрофотогранях радноактнвкым меткам соответствует белый цвет. Видно, что вплоть до Чг недель проекцнонные поля от коленчатого тела, соответствующего открытому глазу, увеличивались. (А — йамс, 1981; Б — 1.еЧау е( а!., 1981.) 349 т'. централ»наг система ь гоо 350 пч пгц по, зоо , 250 „ 200 150 100 — 1 50 1 а ь' 0 в В с. сся он В ФСс с с 20О зз Ф Ппз 150 - 1ОО Рис 31.9. А.
!норковые поля, в ноторых исслсдовалось содержание моно- аминов. ОПФ вЂ” орбитальная префроитальная область; ДЛПФ вЂ” дорсалатсральиая префроитальиая область; ПМ вЂ” премоторная область; ПР11 — прецентральная извилина (двигательная область); ПОП вЂ” постцентральная извилина (соматосенсорная область); ЗТ вЂ” задняя теменная область; 3— затылочная область (зрительная кора); Н — нижняя височная извилина; ПН — передняя нижняя височная извилина; В — верхняя височная извилина, Справа: содержание норадреиалииа (НА) (Б) и дофамина (ДА) (В) в различных областях коры. (Вгомп е! а1., 1979.) норадреналин в нормальных условиях, не известно.
Может быть, он обеспечивает пластичность нервных структур наподобие той, которая выявилась в экспериментах на зрительной коре (см. выше). В отличие от норадреналина дофамин в наибольших количествах был обнаружен в самых передних отделах лобной доли — в так называемом префронтальном поле (см. рис. 31.9В). Это согласуется и с данными других работ, в которых было показано, что мезолимбический отдел дофаминэргической стволовой системы образует проекции в лобной доле. Как полагают, дофамин здесь играет определенную роль в некоторых высших мозговых функциях (см. ниже). Полушария: латерализацил и доминирование, Передний мозг образован правым и левым полушариями, каждое из ко- 3!. Кора головяого мозга и поведение человеко Рис.
31.10. Оригинальный рисунок Вернике (!874), иллюстрирующий его представления о структурах головного мозга, ответственных за речь. В органе слуха звуки иреобраэу1отся в псрапые сигналы, которые по слуховым путям (о) передаются в мозг. Здесь в поле Вернике (о') хранятся «слуховые образы». Далее зти образы передаются в поле Брока (Ь), где они активируют нисходящий путь, управляющий речевой мускулатурой (Ь'), Поражение в области поля аз сопровождается сенсорной афазией (утратой способности к пониманию устной речи, а также к правильному построению слов).
Повреждение же поля Ь приводит к двигательной афазии (неспособности артикулировать слова). (Ко!Ь, %Ь(зйач, 1980.) торых представляет собой совокупность всех долей соответствующей стороны. Подобно тому как существует специализация различных долей каждого полушария, так и два полушария, играют раз~ную роль в осуществлении высших нервных функций. Первые данные о различиях между полушариями были получены французским невропатологом Полем Брокй. В 1863 г. он описал больного, утратившего способность говорить (афазия) в,результате опухоли левой лобной доли. Брака сделал вывод, что именно этот участок коры ответствен за речь.
По словам Брока, «мы говорим с помощью левого полушария». В 1876 г. 26-летний немецкий невропатолог Карл Вернике сообщил, что афазия может также быть вызвана поражением височной доли. Он выделил два различных вида афазии — сенсорную, связанную с повреждением височных долей и проявляющуюся в утрате способности формулировать слова, и моторную, обусловленную поражением лобной доли, при которой больной не может их произносить. Схема Вернике, отражающая возможные взаимодействия обеих 1речевых зон в процессе управления речью (рис. 31.10), явилась одной из первых попыток описания внупримозговых сетей, лежащих в основе специфических форм поведения. )г.
центральныг системы Упомянутые работы ясно показали, что левое полушарие «доминирует» в отношении специфической функции — речи. После этого долгое время не появлялось никаких новых данных,,и речь казалась единственным исключением нз общего правила, согласно которому оба полушария совершенно равноценны в отношении всех остальных функций, как сенсорных, так и двигательных. Только в 50-х годах нашего века Р. Майерс (Муегз) и Р. Сперри (Ьреггу) провели ряд изящных экспериментов с перерезкой у кошек мозолистого тела — толстого пучка, содержащего миллионы нервных волокон и соединяющего оба полушария. До этого мозолистому телу не приписывали никаких важных функций. Когда оперированным кошкам предьявляли зрительные стимулы перед обоими глазами, то они вели себя так же, как и нормальные животные.
Однако если одновременно производили перерезку перекрещивающихся волокон зрительных нервов в области хиазмы, а затем помещали объекты перед каждым глазом в отдельности, оказалось, что полушария работают независимо друг от друга: зрительное научение ие передавалось от одного полушария другому. После этих работ Сперри и М. Газзанига (Оаххап1па) исследовали несколько больных, у которых с спелые ограничения эпилептических судорог была произведена перерезка мозолистого тела. Оказалось, что и у них, если предъявлять зрительную информацию каждому полушарию в отдельности, полушария будут функционировать и научаться независимо друг от друга.
В этой работе, за которую Сперри в 1981 г. была присуждена Нобелевская премия, были заложены основы нашего современного понимания латерализации высших психических функций в мозгу человека. Как выяснилось, левое полушарие доминирует в отношении речи, сложных произвольных движений, чтения, письма и счета.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
