Том 2 (1112431), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Таким образом, борьба животного за существование в окружаю.щем мире как бы отражает конкуренцию между нейронамн внутри организма — в процессе этой конку|ренцни формируются именно те нейронные сети, которые смогут наиболее эффективно обеспечивать деятельность жнвотного,во внешней среде. :Когда мы будем рассматривать организацию нейронных сетей в коре, мы убедимся в наличии связей между «внешннм» н «внутрен~ням» миром. Подводя итоги, отметим, что онтогенез, так же как и филотенез, — это не просто равномерный поступательный процесс. Индивидуальное развитие проходит ряд стадий, причем одна стадия сменяет другую в результате сложных взаимодействий ,различных факторов.
Это видно как на примере развития коры на клеточном уровне, так н прн:изучении поведения развивающегося,плода н ребенка. Все это удачно резюмировал !М. Хофер (Но(ег) из Медицинского колледжа .нм. Альберта :Эйнштейна: Уровни организации коры Теперь, наконец, мы можем заняться важнейшим вопросом: какие корковые механизмы лежат в основе уникальных особенностей человека? В прошлом веке полагали, что нервным субстратом мышления н других психических способностей человека служит кора мозга н что этн способности играют, роль своего рода высшей исполнительной власти, отдающей приказы подчиненным нервным функциям.
Считалось, что психические функции человека какнм-то образом заложены в миллиардах корковых нейронов. Читателю этой книги должно быть ясно, что современный взгляд на мозг н психику совершенно иной. Кора оказалась вовсе не «автономной коллегией высших руководителей»: многие области ее входят в состав сенсорных н двигательных систем, обеспечивая обработку информации на среднем уровне. Кроме того, накапливается все больше данных в пользу того, что субстратом высших .психических функций служат «распределенные» системы н что кора — всего лишь один нз компонентов таких систем. Значит,,роль любой области коры зависит от внутренней организации ее сннаптнческих сетей н от ее внешних связей с другнмн отделами — корковымн и подкорковымн.
Организация синаптнческнх сетей обусловливает те ~нли иные функциональные свойства ~данного участка коры, а от его внешних связей зависит вклад этих свойств в функцию распределенной системы, в которую входит этот участок. Таковы общие принципы организации всех центральных систем (см. гл. 25). Итак, становится ясно, что значение коры для уникальных особенностей человеческой психики определяется организацией ее синаптнческнх связей. В последнее время удалось выделить несколько уровней сетевой организации н связать згх с общими аспектами поведения человека н других приматов. Обсуждая такого рода корреляции, мы должны учитывать все .имею- 22 †10 339 У. Центральные системы Л!. Кора головного мозга и поведение человека Д нм ч — Л ччч г *во ч Рнс.
3!.5, А, Увеличение чнсла шнпнков на апнкальных дендрятах крупных пнрамндных нейронов У слоя коры у человека в процессе онтогенеза. Представлены пять различных периодов до н после рождения, Прн так называемом синдроме Патау количество шнпнков уменьшсно, и онн характеризуются удлиненной неправильной формой. Прн болезни Дауна шнпнкн более короткие н тонкие. Б, Влнянне зрнтельной депрнвацнн на структуру шипиков у клеток латерального коленчатого ядра собака. 1 — контроль; 2 — животное, выращенное в темноте.
(А — Маг!и-Райн!а, !и: 1.ппб, 1978; Б — Нашо- Н, !и: Но1ег, 1981.) шиеся данные о клеточных механизмах и синаптических сетях коры. Никросети. Нижний уровень организации нейронных сетей образуют отдельные синапсы с их пре- н постсинаптическимн структурами.
Хотя синапс можно рассматривать лишь как простейший соединительный элемент сети, мы уже видели, что на самом деле — это сложная самостоятельная функциональная единица, в которой действуют регулятор~ные механизмы, зависимые от времени и интенсивности функционирования. Это хорошо видно на примере кортикальных синапсов, особенно тех, которые образованы на дендритных шипиках пирамидных клеток.
Увеличение числа синапсов в коре в процессе развития в значительной степени связано с образованием шнпиков. Из рис, 31.5 видно, что у 7-месячного плода человека этих шипиков мало и они имеют неправильную форму, тогда как у 8-месячного плода двндриты толще и их поверхность густо усеяна хорошо развитыми шипиками в виде барабанных йалочек.
Каждый из таких шнпиков представляет собой область сннапса, обычно возбуждающего сниапса типа 1 (см. гл. 5). Было показано, что кортикальные спнапсы необычайно чувствительны к различным внешним воздействиям. Удаление одного глаза у новорожденных грызунов приводит к тому, что число шипиков на дендритах пирамидных клеток в глубоких слоях зрительной коры уменьшается. Это могло бы быть обусловлено разными причинами, и в том числе дегенерацией уже образовавшихся шипиков илн невозможностью созревания дендрнтов. Лишение зрительного опыта при содержании растущих животных в темноте тоже, приводит к уменьшению числа и величины синапсов в зрительной зоне. Еще более убед~ительные результаты были получены при сравнении двух групп животных, одна из которых выращивалась в обогащенной среде с различными «игрушками» и лазами, а другая— в пустых клетках.
У животных первой группы кора мозга была толще, а синапсы крупнее. Известно также, что у диких животных кора может быть на треть толще, чем у одомашненных. Меньшие размеры мозга у домашних животных впервые отмечал еще Дарвин, Наконец, при некоторых неврологических заболеваниях, сопровождающихся задержкой умственного ~развития (например, синд~роме Патау и болезни Дауна — см. рнс. 31.5Л), наблюдаются аномалии в картине шипиков на дендритах. Чувствительность кортикальных оинапсов, особенно на шнпиках, к внешним раздражителям не вызывает удивления: в латеральном коленчатом ядре шипики тоже изменяются прн зрительной депривации (рис. 3!.5Б). Можно привести также много примеров, касающихся других сенсорных систем.
Особенность коры головного мозга состоит в том, что шипики располагаются на дендрнтах в виде плотных цепочек, и это позволяет входным сигналам из разных источников взаимодействовать между собой. Можно представить себе, что вокруг каждого шипика создается микроучасток, в котором постсинаптический ответ изменяется в результате использования данного синапса ~и влияет прежде всего и быстрее всего на ответы соседних шипиков. Таким образом, каждый шипик действует как миниатюрный преобразователь сигналов, свойства которого зависят от предыстории его активности, от его метаболического аппарата, от входных сигналов и от взаимоотношений с соседними шипиками. Локальные сети.
Синаптические сети коры, как и любого другого отдела 14НС, построены из трех главных компонентов: входных волокон, выходных нейронов и интернейронов. Соче- 22» ап Кора головного мозга и поведение человека 34! У. Центральные системы в.« .,„„р„ ~)ь~! Явы Рнс. 31.6. Нейронная организация низших н высших нервных центров у беспозвоночных н позвоночных животных, Для упрошення схсн локальные сетя нервных центров нс изображены, тание методов внутриклеточной регистрации, окрашивания клеток и выявления медиаторов дало возможность воссоздать основные типы нейронных сетей, характерные для каждого из трех разновидностей коры.
Ранее мы уже обсуждали особенности этих трех типов: обонятельная кора рассматривалась в главе 12, гиппокамп — в главах 8 и 30, а неокортекс — в главах 13 — 17 (сенсорные зоны) и в главах 22 и 23 (двигательные зоны). Поскольку присущие человеку особенности определяет в основном неокортекс, нам нужно .рассмотреть, чем же отличаются его локальные сети.
Это один из самых волнующих вопросов нейробиологии. Чтобы ответить на него, надо учесть все, что известно об организации нейронных сетей у беспозвоночных .и позвоночных. У беспозвоночных нейронные сети обычно организованы либо в форме гапглиов — участков, где концентрируются контакты между входными и выходными элементами, либо в форме пластинок — структур с двумерной организацией таких контактов (рис. 31.6).
Этим обеспечиваются специфические операции, осуществляемые в различных сенсорных и двигательных путях. Ганглии и пластинки обычно «поляризованы»: входы у них с одной стороны, а выходы — с другой. Процессы, происходящие в локальных сетях этих образований, сводятся в основном к последовательностям операций, необходимым для обработки специфических входных сигналов и формирования определенных команд на выходе. У беспозвоночных интеграция сигналов на более высоком уровне происходит в нервных центрах, таких, как, например, грибовидные тела мозга у насекомых.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
