Том 2 (1112431), страница 63
Текст из файла (страница 63)
8.14). После тетанической (высокочастотной) стимуляции энторинальной коры в течение нескольких секунд спустбп различные промежутки времени исследовали реакцию зубчатой фасций на одиночный импульс; оказалось, что тот компонент электрической активности зубчатой фасц~ии, который соответствовал синаптическим потенциалам клеток-зерен, существенно увеличивался (рис. 30.11). Это явление сходно с посттетанической потенциацией, наблюдаемой в нервно-мышечном соединении (см.
гл. 18); однако в клетках зубчатой фасцин эта потенциация сохраняется удивительно долго — обычно в течение нескольких часов, а иногда даже дней и недель (см. рис. 30.11). Для объяснения такой потенциации Блисс и Лемо предложили несколько возможных механизмов, в том числе повышение секреции медиатора из пресинаптических окончаний или усиление постсинаптического ответа. Именно такими механизмами объясняли Хебб и Конарски эффекты повторного использования нейронных сетей. В опытах с толстыми срезами гиппокампа (см.
гл. 8) норвежский исследователь П. Андерсен (Апт(егзеп) и его сотрудники показали, что посттетаническая. потенциация обусловлена усиленным выделением медиатора 2!к У. Нентральньуа системы 323 30. Научение и память НК "рсе ЫСЕ«Р ю х У в 4 с а г Чес тесен снрующ в с нмуев 120 гн, в 2 су / -'" „::...:::;. о. Кс ссср'"""мв в м Ркс 30.11. Долговремевввя потепцпвцяя в клетке-зерне зубчатой фзсцня. В моменты времени, указанные стрелками под горязоятзльпой осью, пз перфорярующяе волокне воздействовали электрическими ударами с частотой 20 Гц в течекяе 13 е. При этом возрастала велячяяв отрпцзтельяого зубца (обозвзчеп стрелками нз врезках) пз кривой суммвркой активности.
Этот .зубец отражает активность клеток-зерен, Нз графике представлен ход эксперямептз пэ протяжении б ч (В1ыз, ).вгпо, 1973.) приводящим к увеличению постсннаптическнх потенциалов. С помощью электронного микроскопа было установлено, что посттетаническая потенцнацня сопровождается увеличением шнпнков на двндритах ~нейронов гнппокампа н изменением мнкуоструктуры оннапсов. Пластичность ней~ровных сетей гнппокампа проявляется также в нх ~реакции на утрату какого-либо входного канала. К клеткам-зернам зубчатой фасции подходят волокна нескольких типов,,причем волокна каждого типа оканчиваются .на определенном участке дендрнтного дерева.
После односторонней перерезкн главного входного пути — прободающнх волокон — можно наблюдать массовую дегенерацию синапсов, образованных этими волокнами на днстальных участках дендрнтов (составляющнх около 3/4 общей длины двндрнта). Через несколько недель на дендрнтах клеток-зерен появляются новые сннапсы. В работах калифорнийских исследователей Г. Линча ().упс)2), К. Котмена (Со1гпап) н нх сотрудников было показано, что новые синапсы образуются в 'результате ветвления и миграции волокон других типов, занимающих освободившиеся синаптические участки (рис. 30.12). В этом отношении гнппокамп не уникален: мы уже не раз убеждалясь в уднвнтель- Рнс. 30.12.
Изменеяпе сяяяпсов пэ клетках-зернах зубчатой фзсцяя после мпеялзтерзльного повреждения эпторяпвльной коры, прп котором разрушаются перфорярующяе волокна, Можно видеть рост я миграцию волокон от контрзлэгерельпой эяторпяальпой коры, ядер перегородки я зесоцязтявяых комяссурзльпых волокон. (По Со1шзп,МсСсапяЬ, !930.) ной пластичности связей во многих отделах, нервной системы.
Однако в гиппокампе этн свойства выявляются особенно наглядно. Таким образом, по своим клеточным особенностям гнппокамп вполне подходит для того, чтобы участвовать в механизмах памяти. Что же нам известно об этой его,роли на поведенческом уровне) Наиболее убедительные данные были получены в 1953 г.,исследователямн нз Монреальского неврологнческого института У. Сковнллом н Брендой Мнлнер (Ясоч(1)е, М11пег). Эти авторы сообщили, что у одного нз нх пациентов— 27-летнего квалифицированного механика Х. М.— после двустороннего удаления гнппокампа по поводу эпилепсии исчезла способность к запоминанию недавних событий без каких-либо существенных на~рушений других ~интеллектуальных функций.
Разумеется, такие операции больше ~не повторялись. Пожалуй, ни один больной за всю историю ~науки не привлекал такого внимания ученых, как Х. М. Через 28 лет после операции Сьюзен Коркин н ее сотрудники (СогЫп е1 а!., 1981) пронзве- т', Центральные сисхемье Щ 'Гзаучение и память ли тщательное повторное исследование этого больного. Их от- чет гласил: «У больного все еще проявляется глубокая внтерогрзднвя амнезия, Ож не знает, где он живет, кто зн ннм ухаживает н что он ел в послелннй рвз... В то же время у него сохрвняются обрывкн воспомннвннй: нвпрнмер, он помнит, что зстроневт — это человсх, путешествующий в космнческоьв пространстве...
К числу его любимых занятий относятся кроссворды н телевнзор» Коркин и ее сотрудники нашли, что Х. М. не способен запоминать слова, которые ему .предъявляют устно, однако он может обучаться решать некоторые головоломки, и, кроме того, у него могут вырабатываться перцептивиые навыки. Этн данные, послужили одним из доказательств того, что память— не какое-то единое целое, а скорее совокупность ряда подсистем.
В последнее время при,исследованиях Х. М. были получены и другие интересные результаты: оказалось, что у негсь понижена болевая чувствительность, иет чувства голода и насыщения и утрачена способность к узнаванию различных запахов. На первый взгляд может показаться, что описанный случайз четко демонстрирует роль гнппокампа в явлениях памяти. Однано дело обстоит гораздо сложнее. Утверждали, например, что наблюдавшиеся нарушения могли быть связаны не с удалением самого гиппокампа, а с повреждением путей, идущих к окружающей гиппокамп коре височной доли.
Тяжелые расстройства памяти имеют место при ряде заболеваний (например, при синдроме Корсакова), при которых дегенерация нейронов выявляется главным образом в медиальиых участках таламуса, но ~ие в гиппокампе. Было показано, что двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс ие сопровождается такой полной амнезией, как у человека. У них возникают лишь дефекты более частного характера, например невозможность.
довести до конца ту или иную двигательную реакцию (персеверация) или связать в единую цепь несколько поведенческих актов (например, при добывании пиши илн уходе за потомством), Эти данные позволили высказать предположение о существовании нескольких видов памяти. Например, фиксировать информацию о том, в какой момент следует остановить тот или иной двигательный акт, может один вид памяти, а информацию о последовательности двигательных актов при сложном поведении — другой. Самый разумный вывод, который мы можем сделать из. всех этих данных, заключается в следующем: по-видимому, гиппокамп играет какую-то роль в процессах памяти, но эта роль не является уникальной и всеохватывающей. Как мы видели. пластичность — весьма распространенное свойство нейронов, еа поэтому функции памяти, возможно, распределены между многими нервными структурами.
Вероятно, роль гиппокампа определяется его многочисленными связями с другими центрами — с подобной зависимостью мы уже часто сталкивались прн изучении нервной системы. К важнейшим связям гиппокампа относятся связи с расположенной поблизости височной долей и с поясной извилиной. Сегодня исследователи начинают признавать, что «память» — это общее, понятие, охватывающее широкий круг различных процессов. Возможно, что каждый из этих процессов связан с деятельностью той или иной «распределенной» системы и что такие системы в значительной степени перекрываются.
Таким образом, конкретный вклад удивительной нейронной системы, заложенной в гиппокампе, еще предстоит раснрыть. «7алгять и иептиды В последнее время ней~роактивные пептиды были обнаружены в самых различных структурах, и поэтому неудивительно, что они могут быть, причастны к механизмам памяти. Было показано, например, что удаление гипофиза у крыс приводит не только к специфическим изменениям эндокринных функций, но также к различным поведенческим расстройствам, затрагинающим, в частности, и иаучение. Эти расстройства можно устранять, вводя такие пептиды, как АКТГ или вазопрессин, либо фрагменты этих пептидов, ие вызывающие каких-либо других явных физиологических эффектов.
Основываясь на подобных данных, некоторые исследователи выдвинули положение «один пептид — одна форма .поведения», которое, однако, не подтверждается фактами. Как отмечают де Вид н Джиспен (де %1ед, О)преп, 1977), можно провести аналопию между весьма генерализованным влиянием пептидов и столь же генерализованными эффектами разрыва восходящих путей, участвуюйцих в общей активации и мотивационных механизмах, прн хирургических вмешательствах в области гипоталамуса. Например, введение АКТГ или его фрагментов приводит к активации нейронов во многих отделах нервной системы, в том числе и в гиппокампе.
Пока мы не можем четко отделить специфические проявления памяти от эффектов, обусловленных уровнем бодрствования н мотивацией, нам остается лишь строить догадки относительно функций пептидов. 328 1'. Центральные системы Литература Айол У). Ь. (1979). Уоцаяе-дсрепдеп1 са!стт апд ро!азз!цги юп сопдис1апсез: а сои!гпяеису тесЬапыт 1ог ап азаос!ацче 1еагп!пя глоде), Яс!епсе, 205, 810 — 816. Алйегвел Рь ЯилйЬегя Я. Н., Яоеел О., )У!яз1гогл Н. (1977). Ярес!Ис 1опя-1авппя ро1еппаноп о1 вупарИс 1гапзпивяоп !и Ьгрросатра) внсев, Ыа1цге, 266, 736 — 73?. Азье Н,, Утасйтал М.
(1980). Ыеига) гпесьап(втз !п !ане ачегяоп 1еагп(пя, Ргокг РвусьоЬю!. РЬув(о1. РвусЬо(., 9, 233 — 262. Ваглеп Я. А., 1981, Модегп Ейо!ояу: ТЬе Яс!епсе о( Ап!та) Веьачюг, Хеъч Уогк, Ох1огд. Веллеб Т. Я., 1977. Вгагп апй Вепачюг, Ве1топ1, Са!И., й?адзъчог!Ь. Вбзз Т. У. Р., Ьато Т. (1973). Ьопя-1авПпя ро1еппаИоп о! вупарпс !гапвпцвв!оп !и йе деп1а1е агеа о1 йе апаевйепхед гаЬЫ1 (опочлпя в(ппи!аИоп о( йе рег(огап1 рай, У. РЬувю1., 232, 331 — 356. Вог!ля Е. б., 1950.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
