Том 2 (1112431), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Как показало изучение миниатюрных ВПСП, это восстановление обусловлено увеличением числа квантов медиатора, высвобождаемых окончанием чувствительного нейрона в ответ на каждый импульс. Ноцицептивные нейроны, активируемые электрическим ударом, образуют связи с пресннаптическимн окончаниями сенсорных нейронов, участвующих в рефлексе втягивания жабры. Используя разнообразные подходы, Э.
Кэндел с сотрудниками и Дж. Шварц показали, что медиатором 1ноцицептивных нейронов служит серотонин ~и что при возбуждении этих ней~роков в окончаниях сенсорного нейрона активируется серотонин-чувствительная аденилатцнклаза. Активация аденилатциклазы через ряд промежуточных этапов (см. гл. 9) приводит к фосфорилированию белков. Как полагают, фосфорилирование белка, образующего кальциевые каналы, сопровождается увеличением кальциевого тока.
Возможно и другое объяснение: фосфорилирование этого белка могло бы уменьшать кальциевый ток, а в результате увеличивалась бы длительность потенциала действия,и как следствие внутрь входило бы больше ионов Са'+ (рис. 30.4В). Таким образом, по своему механизму сенситизац~ия противоположна привыканию: при сенситизации количество медиатора, высвобождаемое под действием каждого импульса, возрастает. Ионные каналы, ответственные за сенситизацию ~и привыкание, служат одним из самых удачных,при~меров возбудимых каналов, управляемых различными факторами (см. гл.9).
Сенситизацня наблюдается также в нейронных сетях, контролирующих пищевое поведение и частоту сокращений сердца О' 3!О у. центральные системы май. Научеяае и память 311 раздражитель (например, звонок), то вскоре он один начнет вызывать слюноотделение. Это так называемый условный рефлекс. Условные рефлексы были открыты в начале нашего века И. П. Павловым, и сейчас образование таких рефлексов по традяп)ии называют классическим обусловливанием.
При классическом обусловливании животному отводится лишь |роль пассивного участи~низ. Однако возможен и другой внд ассоциативного научения, прн котором животному необходимо обучиться какому-либо навыку или разрешить задачу— например, выбраться из клетки, нажать, рычаг ил~и найти путь в лабиркйте.
Этот метод был ~разработан в 1898.г. Э. Торндайком. Чтобы получить вознаграждение (или избежать наказания) животному необходимо решить какую-либо задачу, производя определенные действия (операц~ии) .над окружающими объекта~ми; поэтому здесь говорят об оперантном, или инструментальном, обусловливании. Этот метод называется еще научением путам проб и оьиибок, так как животное обычно совершает разного рода ошибки, прежде чем достигает цели. Как при классическом, так и при инструментальном обусловливанни величина реакции зависит от степени вознаграждеиия или наказания.
Поэтому величина реакц~ии может служить мерой внутреннего стремления животного к тому, чтобы получить вознаграждение или,избежать наказания. В связи с этим инструментальное обусловл~ивание послужило основой для изучения мотивации (см. гл. 27). Одним из самых неожиданных результатов оказался тот факт, что инструментальное обусловливание можно продемонстрировать на отдельных нейронах головного мозга. Это впервые показали исследователи из Мичигана Джеймс и Марианна Олдс (О!дз) в 1961 г.
(ом. табл. 30.1). На рис. 30.5 представлены данные одного из таких экспериментов, проведенного в Вашингтонском университете Э. Фетцем и Мэри Энн Бейкер (ге!х, Ва)гег, 1973). С помощью вживленных микроэлектродов регистрировали акпивность нейронов в двигательной зоне коры у бодрствующих обезьян. Частоту импульсации выводили на освещенную шкалу, и когда она превышала определенный уровень, обезьяне в качестве вознаграждения давали несколько капель вкусного фруктового сока.
В ходе эксперимента активность нейронов усиливалась; появлялись залпы импульсов, частота и длительность которых возрастала. Когда вознаграждение переставали подавать, частота импульсации быстро снижалась до исходного уровня (так называемое угасание). В некоторых случаях с помощью одного и того же электрода удавалось регисзурировать активность двух нейронов. Иногда активность обоих нейронов была сходной (коактивация), а иногда наблюдалась обратная корреляция, что указывало на раз- По ооусновс ва ин Поаиреинение Усма ие сани а гд а : зо в зо ьсо мс зо го Времн, ми Ряс 30.3. Ипструмеятвлькое обусловлвввяве яв уровяе одяяочяого яейрояв двягвтельяой коры бодрствующей обезьяны.
А. Прибор, регвстрврующяй чвсготу кмвульсвцвв. Когда этв частота превосходялв определевный уровень, шкала прибора освещалась я жявогкое получало пищевое вознаграждение. Н. Характерные записи ямпульсвцяя в пейрояе. В. Кривая кзмеяекяй частоты ямпульсвцяя по ходу эксперимента.
Г. Акткввость (ЭМГ) мышц задней кояечяостя — ш. Иыв!)з вп1ег!ог (ТА) к ш, яяв1госпеш!цз (б), движения стопы я яксгрумектвльяо обусловлеяявя кмпульсяцяя в нейроне двигательной коры. (По Ре1х, Вз)сег, 1973, с изменениями.) л|ичяые функ!дни соседних корковых клеток. Для изучения связи между активностью нейронов н сокращением |мышц записывали электрическую активность мышц (электромиограмму) и их движения.
Из |рис. 30.5Г видно, что залпы импульсов в нейронах несколько опережали начало электрической ~и механической активности мышц. Это позволяло предполагать, что импульсация в исследованных нейронах отражала .нервную активность, запускающую двигательный акт при подкреплении, а не просто обратную афферентацию от работающих мышц к коре. (Сенсорные, двигательные и центральные сети, участвующие в подобных двигательных актах, описаны в главах 13, 23 и 25.) Значительно медленнее продвигалось изучение мембранных механизмов, лежащих в основе ассоциативного научения.
Не- И Центральные сисгемм 312 е ие перро ос он Г.а» Лаэрег, 5(уайаээ, 1941; Лойп, 1967 Вись»ка!б е1 а!., 1965 Уй»опбу, 1975 01дэ, О!аз, 1961 ге1г, 1961 Тьощрэоп, 1962 Ногу!бке, 1960-е годы ОЫВ, М11пег, 1954 Сойеп, 1969 Блокада альфа-ритма ЭЭГ Сгибагельный рефлекс Аудиометрия Одиночные нейроны Нейроны двигательной области коры Реакции мигательной перепонки Положение иог у таракана Электрическое раздражение мозга Частота сердечных сокращений у голубя Действие сенсорных стимулов на моллюска Негтвмелда Го се А!йоп, !975 С»а»оцис» В утрени п Каупап а ВК Вращен е ( '(,~ Вспссиоеап ипе» е 20 В Фо прицеп ор ипа В Таблица 30.4.
Некоторые иейробиологические модели, на которых изучалось ассоциативное научение (источники см. Огочеэ, 5сыез1пяег, 1979) легко найти такие нейронные системы, которые можно было бы выделить для эксперименталыного исследования. На млекопитающих было показано, что обусловлнвание сопровождается повышением чувствительности одиночных нейронов к прямой электростимуляции через регистрчгрующнй микроэлектрод. Следовательно, возбудимость по .крайней мере некоторых нейронов возрастает, однако в такого рода опытах ~нельзя вскрыть механизмы, лежащие в основе этого явления, Ассоциативное научение было продемонстрмровано я у беспозвоночных (см. табл.
30.4), но ~и здесь экспериментальное изучение соответствующих нервных механизмов оказалось трудным делом. Большой интерес как объект для изучения вызвал голожаберный моллюск Негт(язепу(а. Д. Элкон (АПсоп) и его сотрудники в ВудсоХоуле обнаружили, что передвижение этого моллюска к источнику света заметно затормаживается после повторных сочетаний светового раздражителя с поворачиванием животного. Этот эффект обладает, некоторыми чертами ассоциативного научения: специфическая реакция (фототаксис) изменяется в результате сочетания двух различных раздражителей †све;и поворачивания.
Нервные структуры, участвующие в таком научении, показаны на рис. 30.6А (статоцисты Негт(ззепг(а рассматривались в гл. 15). Как показала внутри- клеточная регистрация, фоторецепторы типа В деполяризуются под действием света, а волосковые клетки статоцнстов— при повороте животного, и, когда эти два стимула воздействуют одновременно, деполяризация фоторецепторов усиливается.
Полагают, что такая усиленная и более длительная деполяризация может быть обусловлена изменениям~и концентрации Саар и фосфорилированием определенных белков. Фоторецепторная клетка типа В тормозит клетку типа А, и в результате животное менее активно передвигается к свету. Рис. 30.6, Исследование ассоциативного научения иа голожабериом моллюске Негтгэзепна, А. Схема сенсорных нейронов и их связей.
В глазу моллюска содержатся фоторецепторы типа А и В, а в зрительном ганглии — клетки Е (ехс!(а1огу; при их возбуждении в фоторецепторах типа В возникают ВПСП) и В (ю1еп1, т. е. смолчащие>). Клетки 3 электрически сопряжены с клетками Е, однако импульсация в ннх не регистрируется, В трех различных участках статоциста имеются волосковые кистин (ВК) Б. Виутриклеточная запись активности каудальной волосковой клетки и фоторецептора типа В при повороте с одновременной зрительной стимуляцией. После такого воздействия как амплитуда ТПСП волосковой клетки, так и величина ВНСП и длительность долговременной следовой деполяризации в фогорецспуоре увеличиваются (пунктир — исходный уровень.) (По А(йоп,,1979.) 315 У. Центральные састемм да1 цау«енсе а нанять Препарат Негт(евепйа привлекателен своей простотой, позволяющей проводить исследования на молекулярном и мембранном уровне.
В то же время ценность этого объекта оградиченна, так как процессы, ответственные за ассоциативное лаучение, разыгрываются здесь в периферических |нервных структурах, значительно более примитивных, чем центральные системы высших позвоночных животных. Это лишний раз показывает, что для понимая~ни ассоциативных процессов нужно тщательно сопоставлять результаты, полученные на различных объектах, каждый егз которых обладает своими достоинствами и недостатками. Аверсивное научение («избегание приманки») На щротяжени~и большей части нашего столетия в представлениях о механизмах научения доминировали концепции классического и инструментального обусловливания. Роль этих двух механизмов казалась настолько очевидной, что большинство спещиалистов в области поведения не представляли себе каких-либо иных возможностей. Однако в последнее время стало ясно, что существуют и другие очень важные формы научения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
