Том 2 (1112431), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Нервные пути, участвующие в управлении лицевыми мышцами, показаны на ~рис. 29.12. Волокна от пирамидных нейронов коры, находящихся в зоне представительства лица, на обеих сторонах тела идут к ядрам лицевых нервов в стволе мозга, где образуют моно- нли полисинаптические связи с мотонейронами, аксоны которых направляются к лицевым мышцам в составе Ъ'11 пары черепномозговых нервов. Таким образом, пря а~наливе выражения эмоций у человека к лимбической системе следует добавить ~и нервные структуры, управляющие лицевой мускулатурой.
Детальное изучение деятельности лицевых мышц, позволило проследить некоторые 1виды мимики от примитивных млекопитающих до,прзиматов и человека. В качестве примера на рис. 29.13 представлена мимика, включающая обнажение зубов и вокализацию.
Эмоции и мотивация Рассматривая механизмы мотивации (гл. 27), мы отмечали, что поведение многих живых существ, а тем более высших животных нельзя свести к простым зрефлекторным реакциям, возникающим в ответ на сиюминутные потребности. Мы видели, что большая часть поведенческих актов начинается с создания соответствующих программ самим змозгом, В результате такой внутренней активности нервных центров формируются пропраммы инстинктивного поведения, которое может запускаться или корректироваться определенными внешними стимулами и обратными связями.
Выполнение этих, программ варьирует ~в зависимостя от сложных сочетаний различных факторов, в том числе, привычек, побуждений, вознаграждения, научения, опыта и текущих потребностей организма. Как полагают, весь ком- лр. Эмоции Иш мпе оп мошес ' . ть мра ~1 Кес«рвассрн ) «» Чеповаи 1ношо) 1су Воиапизав и Ррр" с обиа вием зубов 'Л) Ррр Рнс. 29.13. Сравнение улыбки и смеха человека с обнаженнем зубов у низших приматов и примитивных млекопитающих. (Уап НоИ, )п: %1)зоп, 1975.) плекс этих факторов определяет силу мотивации, обусловливающей ту или,иную форму поведения.
То, что мы узнали из этой главы, позволяет нам отнести к таким факторам зи эмоции, Эсиоциональное состояние — одна из ключевых переменных, определяющих, какого рода деятельностью и насколько энергично мы будем заниматься, Эмоции относятся к главным факторам, от которых зависят индивидуальные различия в поведении между представителями одного и того же вида, Как мы видели, многие нервные механизмы, с которыми связано эмоциональное поведение, находятся в«висцеральных» отделах мозга, а также в лимбической системе, координирующей вегетативные функции с,соматическими. Хотя гу.э ч у. централыияв системы Литература мы иногда склонны рассматривать эмоции как явлення павшего порядка по сравнению с познавательными процессами, с эволюционной точки зрення эмоции относятся к важнейшим механнзмам, обеспечивающим выживание особи н сохранение вида.
Об огромном значении эмоций для мотивированного поведения прекрасно сказал А. Эпстайн; «Мотнвнрованное поведенне всегда сопровождается аффектами н протекает с явными внешннмн проявленнямн внутреннего эмоцнонального состояния. Этн проявления наблюдаются у жнвотных в самом раннем возрасте н часто сразу носят законченный характер; обычно онн вндоспецнфнчны... н не завнсят от ннднвндуального опыта... Это не просто изменение двнженнй конечностей нлн локомоторной активности, а подлинные демонстрации, отдельные виды которых можно распознать, н онн достаточно разнообразны для того, чтобы выражать целый ряд различных внутрснннх состояний...
Иными словами, мотнвнрованное поведенне носит гедоннческнй характер... Оно возникает на почве того нлн нного настроения, сопровождается какнмн-то внутренними чувствами н приводит либо к удовольствию, либо к нзбавленню от страдания. Хотя настроения, чувства н удовольствня — сами по себе субъективные пережнвання, недоступные научному нсследованию, нх внешнее выражение составляет обязательную черту мотивированного поведенняь. «Гедоннческнй» компонент поведения, о котором писал Эпстайн, связан с осознанием того, доставляет лн нам то |нлн нное ощущение нлн действие удовольствие нлн боль, Какую роль в этом играет лнмбнческая снстема? Папес полагал, что за такое осознание ответственна поясная извилина. Согласно современным представлениям, в этом участвуют н другие отделы, в особенности кора большого мозга (см, гл, 3!).
Вагй Р. (1934), Оп егпонопа! ехргезмоп апег йесог1|санов м166 хоп|с гетагйз оп сег1а!и И|сеген«а! ч(етчз, Рагм 1 апй 11, Рзусйо1. Кеч, 41, 309 — 329, 434 — 429. Всп Р. К. (ей.), !959. Рагчг!и'з В!о!оя(са! 'мгогй, СатЬгмяе, СатЬпйяе Оп!чегзпу Ргезз. Вагу Р. С., К!йсег Н. (1955). Ап апа1опцса! |пчезняапоп о! !Ье 1етрога! 1оЬе и И|с |поп1<еу (Масаса ти!аиа], 3. Со|пр, Ыеого),, 103, 15! — 252, Саллол )У. В., 1929. Вош!у СЬапяез и Ра|п, Нцпяег, Реаг апй Каке, Ыечг Уогй, Арр!е!оп. Рог|в!л С, А., !872 Оп Ийе Ехргезюоп о1 1Ье Етонопз (п Мап апй Апппа!з, Еопйоп, Мнггау.
Ерзге|л А. )У., !980. А согпрапзоп о! |пзнпс1 апй то1мапоп ч|ИЬ етрЬаз!з оп И|е|г йнсгепсез. 1и: Ыеага! МесЬапыпь о1 Ооа1-Р!гсс!сй ВеЬач!ог апй 1.еапппя (ей. Ьу К. ТЬогпрзоп апй Е. Нккз), Ые» Уог)г, Асайс|п!с, рр. 110— 126. Р!улл У. Р., 1967. ТЬе пента! Ьаз1з о! ааягеззюп 1п сань 1п: Ыепгорйуз!о!оку апй Егпопоп (ей.
Ьу Р. С. О!азз), )Чечг Уогк, Копке!е!!ег, рр. 40 — 69. К!иоег Н., Вису Р. С. (1937). «Рзуск|с Ы!пйпезз» апй о1Ьег зугпр1отз 1о!1от«1пя Ьпа1ега! 1етрога1 1оЬес(оту )п гЬевнз толк«уз, Ат. 3, РЬуз!о)., 119, 352— 353, Мас!.еал Р„Р., Ре!кайо А М К (1953). Е1ес(пса! апй сйеппса! знпи!анап о! !гоп1о1етрога1 рогноп о! 1ппЬ!с зуз1ет !и !Ье тчаыпа апина), ЕЕО С1!и. Неогорйуз!о1., 5, 91 — !00. Фаи!а Яу. У. М., 1972.
ТЬе сеп!га) ч!зсегото!ог зуыетж а яепега) зпгчеу. 1и: 1.!тЬ|с 5уз!ет МесЬапып|з апй Ац!опоппс Рипсноп (ей. Ьу С. Н. Носйтап), Ярг!пя1!еМ, Маза., С. С. ТЬотаз, рр, 21 — 38. Рарез А («'. (1937). А ргорозей гпескап!зп| о! егпоноп, АгсЬ. )Чеаго1. РзусЬ~а!г,, 38 725 — 743. йу!!зал Е. О., !975. $ос!оЬ!о!ояу, СатЬпйяе, Маза., Нагчагй, Рекомендуемая дополнительная литература Веял«и 7. !... !977. Вга!и апй ВеЬач!ог, Ве1топ1, Са!И, 9(айзмогйг. Ко!Ь В., 9ГЛ|зйаш А Я., !980 Рнпйап|еп1а!з о1 Напал Ненгорзу«Ьо!ояу, зап Ггапсмсо, Ггеегпап. З«Л!Пег Р., 1979. Ран! Вгоса: Гоцпйег о1 агап«Ь Ап1Ьгоро!ояу, Ехр!огег о! !Ье Вга!и, Вегке1еу, Са!И. !)и!чегзпу о1 Сащогп|а Ргезз, 30. Науч«низ и память Научение и память ГЕОП Г»ЕЕС ОЕВРЕМВ Нозвовоеные Веспозв оен н Мы рассмотрели почти все основные механизмы, с помошью которых центральные системы управляют, поведением. Очень грубая схема, приведенная на рис.
30.1, дает некоторое представление о том, как .изменялась относительная 1роль этих механизмов в процессе эволюции. Видно, что в жизни большинства беспозвоночных и низших позвоночных животных главную роль играют рефлексы и инстинкты; у более высокоорганизованных позвоночных возрастает значение мотивации. Теперь нам нужно будет .рассмотреть еще одно важнейшее для большинства животных свойство — способность к научению н к,извлечению из памяти накопленного опыта. Для этого мы сначала остановимся на обшей природе научения и памяти, а затем обсудим имеющиеся данные о механизмах этих функций у беспозвоночных и позвоночных животных. Одна из сложностей, проблемы связана с тем, что слово «научаться» (как и некоторые другие, например «инстинктивный») широко употребляется в повседневной речи.
Как говорил известный этолог С. Барнетт (Вагпе11), «общеупотребительные слова (как, например, «научение»), которым можно дать множество определений, могут быть полезны лишь для обозначения обширных групп явлений... Поэтому ~неправомерно ставить вопрос о сущности понятия «научением Однако, несмотря на такое предостережение, нейробнологи, особенно не задумываясь, изучают то, что оии,понимают под этим словом; поэтому пам нужно дать определение объекта таких исследований.
В самом широком смысле научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. Для того чтобы это определение могло быть полезно для нейробиологов, необходимо в свою очередь тщательно определить и ряд входящих в него понятий: 1. Приспособительное изменение — это изменение, имеющее определенный биологический смысл для данной особи и для сохранения вида.
2. Изменение. Это слово означает, что должно существовать измеримое различие между поведением животного до ка- Рнс. 30.1. Схема развития различных форм арнсносовнтельного воведення в процессе фнлотенеза. (По Ре1пзег, 81ецат, !964, с нзмененнямн.) кого-то вполне определенного события н после него. Это различие должно касаться отделов нервной системы, ответственных за специфическое поведепие, а не просто общего состояния организма. Таким образом, сюда не относятся такие изменения, как, например„повышение метаболизма или рост; изменение не должно также быть связано с процессами развития или созревания, с утомлением, повреждением или нормальной адаптацией рецепторов и нервных волокон. 3. Поведение. При научении речь идет о таком поведении, которое представляет собой активность организма в цело~и и находится под контролем центральных систем.
Сюда не относится активность отдельных структур периферической нервной системы или отдельных участков двигательных или сенсорных путей. На первый взгляд все эти уточнения могут показаться чересчур громоздкими, однако на самом деле все они имеют определенный смысл. В этом мы убедимся, когда будем рассматривать экспериментальные данные о механизмах, памяти и научения. С научением тесно связана память, которую можно определить как хранение и извлечение информации о прошлом опыте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
