Том 2 (1112431), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Нервная регуляция секреции гояадотропинов у крыс-самок. Теперь нам осталось рассмотреть нервные факторы, влияющие на гормональный фон самки и готовность ее к спариванию. У самок большинства млекопитающих после достижения половой зрелости наблюдаются циклические изменения готовности к спарива~нию и произведению потомства — так называемый эстральный цикл. Зтот цикл отражает, колебания уровня гормонов яичников — эстрогенов и прогестпнов — в крови, а эти 2В. Регуляция полового поведения у, 1(внгрильные системы ЭР РР ТР РРРРРРР в Рди Рнс.
28.12. Эстральный цикл лабораторной крысы. (Оогбоп, 1972.) колебания в свою очередь обусловлены изменениями в стимуляции яичников гипоф~изарными гонадотропинами (фоллнкулостимулирующим и лютеинизнрующим гормонами). На рис.28.12 показаны все эти изменения в ходе эстрального цикла у крысы. Спаривание должно происходить в строго определенной фазе этого цикла — через шесколько часов после массивного выброса лютеинизирующего гормона и за несколько часов до овуляции. Таким образом, эстральный цикл — это один из важнейших биоритмов организма (см. гл.
26). Длительность его у разных млекопитающих значительно варьирует: у крыс она составляет около четырех суток, а у некоторых других живопных может достигать года. Многие приматы занимают промежуточное положение: например, у человека аналогичный цикл (называемый менструальным) продолжается около 28 суток. Циклические колебания секреции гонадотропннов липофизом связаны с изменением выработки соответствующих л~иберинов (рилизинг-факторов) гипоталамусом (см. гл. 24). Ночем определяется ~выработка самих лпберинов? Оказывается, их секреция частично зависит от у~ровня гормонов половых желез — мы уже знаем, что эти гормоны захватываются определенными клетками гипоталамуса. Тем самым создается отрицательная обратная связь: увеличение захвата определенного гормона приводит к торможению выработки соответствующего лнбепина и в конечном результате — к снижению уровня дан- Рнс.
28.13. Структуры головного мозга крысы-самки, ответственные за регуляцню выработки гонакотропнна н астральный цнкл, Заштрихованы области, в которых проявляется половой лнморфнзм. à — гипоталамус; Лà — лютекннзнруюшнй гормон; ПΠ— преоптнческая область; СХЯ вЂ” супрахназменнос цхро. (Наг1ап е1 а!., с нзмененнямн,) ного гормона; в результате секреция рилизинг-фактора подавляется в меньшей степени, выработка гормона снова возрастает и т. д, Частично же секрецию либеринов ~регулирует супрахиазменное ядро — главный осциллятор головного мозга. Удаление этого ядра приводит к полному прекращению эстральных циклов. Кроме того, в ~регуляцви астрального цикла участвуют и,многие другие области головного мозга. Для выявления этих областей применялись различные подходы. Изучали, например, квк влияет электрическое раздражение илн разрушение различных структур на уровень лютеинизнрующего гормона в крови; производили биохимический анализ разных областей ЦНС; исследовали локализацию половых гормонов после нх имплантации в мозг; с помощью радиоавтографии выявлял~и места поглощения стероидов н их рецепторы; и наконец, можно упомянуть об изучении полового диморфизма.
Результаты этих разнообразных исследований представлены на рис. 28.13. Можно сказать, что совокупность нервных структур и связей, обеспечивающая нервную регуляцию эстрального цикла, образует мраспределенную систему» (см. гл. 25), Центром этой системы служит срединное возвышение— область, где происходит секреция либеринов (см. рис. 25.5),1 к этой области идут пути от мамиллярных тел, преоптической 'и'. ЦентральныЕ системы 28. Регуляция полового поведения зоны, дофаминэргических нейронов срединного возвышения и супрахиазменных ядер (см.
рис. 25.5). Далее, сюда относятся такие участки лимбической системы, как миндалина, область перегородки, таламус, гиппокамп и ретикулярная формация среднего мозга (см. гл. 29). Наконец, к различным частям системы идут пути, доставляющие сенсорную информацию, главным образом обонятельную, тактильную и зрительную.
Функция различных структур этой ~распределенной системы более илн менее тесно связана с регуляцией выделения рилизингфакторов; благодаря этому возможны самые различные способы интеграции ~нервных влияний„а также воздействие на уровень гормонов в крови, У ~некоторых животных (например, у грызунов) роль нервных факторов относительно велика, тогда как у других (в частности, у приматов) содержание гормонов в крови в большей степени определяется гипоталамо-гипофизарной системой. Многообразие и приспособляемость нервной регуляции Насколько сильным может быть влияние нервной системы на размножение, легче всего продемонстрировать на примере обычной домовой мыши. Среди млекопитающих это один из видов, обладающих наибольшей приспособляемостью, о чем свидетельствует его повсеместное распространение.
Возможно, это связано с агрессивностью, которую самцы проявляют по отношению друг к другу. Агрессивное поведение мы будем рассматривать и следующей главе, а здесь лишь отметим, что в результате такого соперничества доминантные самцы устанавливают свои тор~риторик, а остальные вынуждены искать брачных партнеров где-нибудь в других местах. Одним из важнейших средств коммуникации для мышей служат запахи. Мышь, помещенная в новую для нее клетку, прежде всего метит всю территорию этой клетки мочой, Такие метки можно сфотографировать в ультрафиолетовых лучах (рис. 28.14).
В моче содержатся пахучие агенты (феромоны), которые делают ее своего рода «паспортом» мыши,— они передают информацию о том, к какому виду и полу принадлежит данная особь, о степени ее половой зрелости и иерархическом ранге. С помощью таких меток доминантный самец устанавливает свою территорию.
Содержание феромонов в моче непосредственно определяется высоким уровнем аидрогенов в крови доминантного самца. Биохимическая природа феромонов пока неизвестна. Феромоны мочи играют решающую роль в определении времени овуляции у мыши-самки (см. схему на рис. 28.15). Половое созревание у молодых самок задерживается под влиянием Рис.
28.14. Д. Опыт, в котором исследовались метки мочой, оставляемые самцом домовой мыши. Самца помещали в клетку и форме символа Марса (обозначение мужского вола), а самка находилась вне клетки. Б. Фотоснимок клетки в ультрафиолетовых лучах. Белый цвет соотнетствует участкам, помеченным мочой. Снимок был сделан после 20-минутного пребывания самца в клетке.
(Втопвоп, 1979.) мочи других самок. Возможно, это предотвращает беременность в тот период, когда самки еще растут, их много в одном месте и нет пока оптимальных условий для расселения. Напротив, моча зрелого самца содержит чрезвычайно активные феромоны, ускоряющие и даже организующие процессы полового созревания, овуляции, спаривания и беременности. На схеме (рис.
28.15) показано, что моча самца непосредственно стимулирует выработку лютеинизирующего гормона. Таким образом, самцы способны активно вызывать овуляцню у самок, и очевидно, что это важный приспособительный механизм, обеспечивающий зачатие при спариванни. Известно также, что феромоиы мочи самок могут усиливать выработку лютеицизирующего гормона и тестостерона у самцов, причем этот эффект не зависит от состояния полового аппарата самки. Таким образом, у мышей между представителями обоих полов имеется положительная обратная связь, максимально повышающая шансы на своевременную овуляцию, а значит, и беременность. 28.
Регуляция полового поведения у. Туензральньгв системы 271 Лтература Рнс. 28.15. Коордннання полового поведения у самцов и самок домовой мы- шн с помощью феромонов мочи, ФСà — фоллнкулостнмулнрующяй гормон; Лà — лютенннзнрующнй гормон; ПЛ вЂ” пролактин; знак плюс — возбуждение; знак минус — торможение. (Вгопзоп, 1979.) Все это говорит о важнейшей роли феромонов в регуляции спаривания и вообще полового поведения. Подобное действие феромонов в большей илн меньшей степени выражено у большинства млекопитающих, но многие эффекты проявляются (илн усиливаются) лишь в присутствии других факторов (например, при тактильной стимуляции со стороны других животных, нормальном питании или надлежащей температуре окружающей среды).
Следует подчеркнуть, что большая часть сведений получена в опытах на лабораторных животных, живущих в условиях скученности. Механизмы размножения у них могут существенно отличаться от того, что имеет место в естественных условиях. Ф. Бронсон (Вгопзоп) из Техаса (на результатах его работ в значительной части основан настоящий раздел нашей книги),писал об этом так: «...Фактнческн мы не знаем, характерна лн вообще для животных, обнтающнх в обычных условнях, какая-либо регулярность астрального цикла, столь хорошо выраженная в лаборатории: в естественных популяпнях домовых мышей овуляцня может н не пронсходнть каждые 4 — 5 дней Возможно, она пронсходнт лишь тогда, когда высока вероятность наступлення беременности. Таким образом, овуляцня может быть относнтельно редким событнем в жизни мышей...
Не исключено, чго для днкнх животных выгоднее звботнться прежде всего о выжнваннн, пока не придет момент, по-настоящему благоприятный для размножения». Интересно, что аналогичным образом может обстоять дело и у людей. В разные периоды человечесзсой истории во многих обществах женщины детородного возраста большую часть времени были либо беременными, либо кормящими матерями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
