Том 2 (1112431), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Одним нз признаков эмоций служит изменение деятельности аегетатиэных органов при восприятии какого-либо стимула нли выполнении двигательного акта; это может быть, например, учащение сердечного ритма илн усиленное, потоотделение. На этом основано, в частности, применение детектора лжи— прибора, якобы позволяющего установить, говорит подозреваемый правду нли нет. В главе 19 уже упоминалось о том, что у беспозвоночных имеются ганглии, нннервирующие внутренние органы, однако эта иннервация у них относительно проста по сравнению с позвоночными животными. А. Эпстайн (Ерз1е(п) так писал о различиях в вегетативной системе беспозвоночных и позвоночных: «...[у моллюсков), квк и у других беспозвоночных, нет развитой ввтономной нервной системы, которая игрзст столь значительную роль в проявлении эмоций. В их нервных клетках, правда, выделяются такие же биогенные амины, квк и у высших животных, и их внутренние органы тоже иниервируются периферическими гвитлнями; однако зти гвнглни вряд ли можно назвать автономной нервной системой, твк квк для последней характерны апироквя разветвленность, высокая реактивность н двойственная функционзльно антагонистическая нннерввция внутренних органов, гладких мышц н желез; кроме того, зту систему дополняет мозговое вещество ивдпочечников».
Эпстайн приводят данные Уэллса, согласно которым половое возбуждение и копуляция у осьминога не сопровождаются никакими изменениями частоты сердечного ритма. Позже мы увидим, насколько важна вегетативная нервная юистема для выражения эмоций у млекопитающих. Рис, 29.3. Проявления вгресснвного поведения. А. Борьбв между двумя свмцвми жука-геркулеса зв самку (изображенную внизу слева), Б. Борьба между двумя самцами лягушки хтеЫгоЬа1ез зв территорию. (А — звган ьвпбгу, Б — Рпе!йпвп,!п: %1(зоп, 1975.) У членистоногих наличие твердого наружного скелета ограничивает возможность выражать внутреннее состояние движениями поверхностных мышц.
Однако у ннх существуют такие внешние проявления, как демонстрации и другие действия, связанные с ухаживанием, нападением на жертву или защитой территории. В качестве примера на рис. 29.3А изображена жестокая схватка нз-за самки между двумя самцами жука-геркулеса, Однако такие внешние проявления связаны с движениями всего тела; специальной системы для выражения силы и характера эмоций при том,нли ином поведении не существует. Это обусловлено не только наличием наружного скелета: у лягушек во время борьбы за территорию интенсивность усилий тоже ~не отражается на «выражении лица» (рис.
29.3Б). Таким образом, для выражения эмоций животным необходимы два компонента в сложная иннервация внутренних органов и система мышц, способных видимым образом отражать внутреннее состоя~вне. У беспозвоночных и низших .позвоночных животных эти два компонента практически полностью отсутствуют; поэтому, хотя движения тела у этих животных позволяют судить о характере их поведения, они не могут выражать эмоции в обычном для нас смысле этого слова.
Мленолитаюи(ие Так как способность выражать эмоции, по-видимому, присуща только млекопитающим, возможно, что она играет важную роль в развитии высших нервных функций у этих животных. 278 )'. Центральные системы 29, Эмоции развраюе ие катерык визивае реа иию креати Рис. 29.4. Зависимость эмоциональных проявлений от некоторых структур мозга у кошки. При раздражении гипоталамуса с помощью электрода (А) возникают реакции ярости или страха. Перерезка, отделяющая передний мозг от гипоталамуса (Б) («гипоталамическое животное»), сопровождаетсн возникновением реакций ложной ярости. После перерезки ниже гипоталамуса (В) такие реакции ие возникают, В этом разделе мы сначала рассмотрим данные о нервном субстрате эмоций, а затем попытаемся оценить значение этих данных, в частности для понимания мотивации.
Гипоталалшческие механизмы. В конце прошлого века благодаря работам Фер~рье (Регг!ег) и других исследователей была составлена карта двигательных областей коры больших полушарий (см. гл. 22), и это послужило толчком для изучения эффектов электрического раздражения глубинных структур мозга, Высшим достижением на этом раннем этапе явились результаты, полученные У.
Гессом (Незз) ~из Цюриха: в 1928 г. он показал, что раздражение гипоталамуса у кошек (см. рис. 29.4) может сопровождаться агрессивным поведением с внешними признаками ярости или оборонительным поведением с проявлениями страха. Примерно в это же время гарвардские исследователи У. Кэннон (Саппоп) и его студент Ф. Бард (Ваге() изучил~и влияние перерезок на разных уровнях головного мозга на поведение кошек. Они нашли, что после перерезки выше гипоталамуса (см. рис. 29.4), т.
е. удаления переднего мозга (коры и базальных ганглиев) и таламуоа, животное становится раздражительным и на самое незначительное воздействие отвечает реакцией ярости (оскаливает зубы, шипит и выпускает когти). Этза реакция сопровождается и вегетативными изменениями — частота сокращений сердца возрастает, шерсть встает дыбом. Однако подобная треакция явно протекает без сознательного компонента естественного агрессивного поведения, так казг порог ее возникновения низок, а сама она носит некоординированный характер и не направлена на конкретный объект.
В связи с этим такая агрессивная реакция была названа «ложной я~ростью». Последнее выражение весьма удачно: в самом деле, мы вправе ожидать, что поведение чсошки, лишенной всего переднего мозга, будет несколько «неосмысленным»! После леререзки чуть ниже гипоталамуса реакция ложной ярости исчезает. Данные Гесса н Кэннона позволили твердо установить важную роль гипоталамуса во внешних проявлениях эмоционального поведения. При этом гипоталамус управляет как соматическими реакциями (сокращениями л~ицевой мускулатуры и мышц конечностей), тзак н вегетативными (функцией желез н мускулатуры внутренних органов — через автономную нервную систему). Из двух отделов вегетативной нервной системы прн сильном эмоциональном возбуждении в действие приводится лишь один, а именно симпатический (это было впервые описано Кэнноном).
Реакции ярости или страха сопровождаются повышением уровня адреналина и норадреналина в ~крови, учащением ритма сердца, ~пилоэрекцией, перераспределением кровотока в пользу мышц и головного мозга, |расширением зрачков н т, д. Благодаря всем этим эффектам общая активация достигает наивысшей точки, подготовляя животное к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания. В дальнейшем к этой общей картине был добавлен ряд деталей. Важным шагом вперед явились (заботы Дж. Флинна 4Р!упп) и его сотрудников из Йельского университета, начатые в 60-х годах. Путем избирательной стимуляции отдельных участков гипоталамуса у бодрствующих кошек и тщательного наблюдения за нх поведением эти авторы смогли разлпчить аффективную агрессию,и «хладнокровное» нападение.
Для этого он~и помещали в одну клетку кошку и крысу,и изучали влияние раздражения гипоталамуса на поведение кошки. П и стимуляции различных участков можно было выявить две разновидности нападения (рис. 29.5). При аффективном атак Р е у животного отмечаются многие признаки активации симпатических механизмов, эмоционального возбуждения н ярости. Кошка набрасывается на крысу с выпущенными когтями и шипением, хотя обычно не пускает в ход зубы, если стимуляция нс продолжается.
Напротив, при «хладнокровном» нападении 281 29. Эмоции У. Центральные системы Рис. 29.5. Два типа нападения кошки на крысу. А. Аффективное нападение. В. Спокойное нападение. (Р!упп, 1967.) кошка без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений ловит крысу и хватает ее зубами, Это сходно с обычным поведением кошки при ловле добычи. Если вам довелось увидеть фильм об охоте гепардов на газелей Томсона в Африке, вы вспомните, что хищники в этом случае тоже занимаются своим делом совершенно хладнокровно. Таким образом, мы можем, по-видимому, различать хиьцническое поведение, при котором активация вегетативной нервной системы может не сопровождаться внешним проявлением эмоций, и агрессивные демонстрации, при которых некоторые компоненты хищнического поведения проявляются ~в усиленной форме ~и служат для устрашения в борьбе за первенство нли за территорию.
Из предыдущих глав мы узнали, что в гнпоталамусе имеются нервные структуры, контролирующие такие виды активности, как пищевое, питьевое и половое поведение, а также эндокринные и вегетаъивные функции. Теперь же мы можем добавить к этому структуры, ответственные за выражение эмоций. То, что все перечисленные механизмы тесно связаны с эмоциями, в какой-то степени логично. Различные формы поведения могут сопровождаться эмоциями (например, нападение— яростью) ~или приволочить к возникновению эмоций (например, при,потреблении .пищи — к удовлетворению или неудовлетворенности); кроме того, эмоции могут быть первичной движущей силой поведения (скажем, страх может побуждать к бегству) (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
