Том 2 (1112431), страница 50
Текст из файла (страница 50)
28.7, Диффе!генцировка половых желез у позвоночных, (Вогпз, гп: ко- пуег, Рагзопз, 1977.) вергнуть такому экспериментальному воздействию, как кастрация или введение гормонов, то в органах половой системы и в структурах мозга произойдут глубокие и длительные изменения.
После этого периода те же воздействия уже не вызовут значительного эффекта. У крысы критический период сравнительно короток, но у животных с более длительной беременностью, например у морской свинки (67 суток) или обезьяны (160 суток), он может быть гораздо продолжительнее. У некоторых животных конец критического периода приблизительно совпадает с открытием глаз. Смысл этого усматривают в том, что половая дифференцировки должна закончиться раньше, чем нервные пути головного мозга окончательно сформируются, т. е.
в период, когда структуры мозга легче подвергаются модификациям. Выше мы говорили о том, что женский тип строения организма является «первичным», а форгмирование мужских призна- Пресни опон пр 17.Гидрокснмнгеснрам Тес осгерон 19.НРР есгасгерон С::::.) 174 эстрад оп СИРЭ Рис. 28.8. Пути синтеза н превращения половых гормонов. (По Кее!е, Батр- зоп, 1п: Погдоп, !972, с измеиеиинми.) ков происходит под действием тестостерона. Хотя в первом приближении это верно, истинное положение вещей значительно сложнее.
Так, в 1975 г. Ф. Нафтолин ()ч)а!(о!!и) и его сотрудники показали, что маскулинизирующее влияние тестостерона обусловлено не самим тестостероном, а образующимся из него эстрадиолом. Это превращение состоит в ароматизации молекулы тестостерона (см. рис. 28.8). Таким образом, андрогенный эффект оказывают эстрогены, образующиеся в результате ароматизации тестостерона. Обнаружено также, что уровень тестостерона в крови во время критического периода у самок почти 17 †!017 йбэ уд Регуляция мелового моаеденяя У. Центральные системы так же высок, как и у самцов; единственное четкое отличие— то, что у самцов наблюдается выраженный пик на 18-й день.
Эти и другие данные привели к выводу, что в половой дифференцировке должны участвовать еше какие-то дополнительные биохимические механизмы. Например, «первичным эффектом» тестостеронового пика может быть образование рецепторов для эстрогенов в клеточном ядре или индукция ароматизирующих ферментов в цитоплазме, которая могла бы повышать чувствительность клеток к дальнейшему воздействию тестостерона у особей мужского пола. Кроме того, различные пути превращения тестостерона (рис.
28.8) ведут к образованию разнообразных активных метаболитов в клетках-мишенях. По словам Гоя и Мак-Юнна (Ооу, МсЕчнеп, 1980), все эти процессы можно рассматривать « ..яах способ разнообразить эффекты одного н того же гормона путем сннтеза продуктов, влияющих на разлячные этапы внутрнхлеточного метаболнзма. Благодаря этому может обеспечиваться высокая концентрацня специфических метаболятов в определенных участках, а также модуляция гормональных эффектов путем регулирования активности определенных ферментов. Вполне вероятно, что органом-мишенью, в котором все этн возможноств используются максимально, охажстся ЦНС».
Подобные механизмы не только способствуют большему разнообразию эффектов тестостерона, но и защищают зародышей с мужским генотипом от эстрогенов, содержащихся в материнской крови. Половой диморфизм Мы убедились в том, что многие биохимические данные свидетельствуют о половой дифференцировке мозга. Посмотрим теперь, какие структуры мозга и поведенческие реакции затрагивает эта дифференцировка. Понятно, что половое, поведение самца и самки должно быть различным. Согласно прежней «периферической гипотезе», эта разница обусловлена неодинаковым строением половых органов и различиямн в их гормональной ~регуляции со стороны гипофиза. Думали, например, что подавление мужского полового поведения, вызываемое кастрацией новорожденных крысят-самцов, связано не с изменениями в головном мозгу„ а с недоразвитием пениса.
Однако при более детальном изучении поведения молодых животных были получены данные в пользу половой дифференцировки мозговых механизмов («центральная гипотеза»). Для молодняка многих млекопитающих характерны игры с беспорядочной возней. При этом некоторые особи совершают попытки садки, а другие проявляют ~рецвптивное поведение— прогибают спину и подставляют круп (лордоз). Обе формы поведения встречаются у молодых животных,обоего пола, однако у самцов обычно чаще отмечается первая из них, а у самок— вторая.
В 1959 г. Ч. Феникс (Равен(х) и его сотрудники из Университета штата Канзас опубликовали результаты экспериментов, в которых беременным морским свинкам 1вводили небольшие дозы тестостерона; у женского потомства этих животных наблюдалась пониженная склонность к лордозу. Авторы объяснилн эти результаты двфемииизирдюи(им влиянием андрогенов на,цвнтральные мозговые механизмы.
Кроме того, удаление яичников у новорожденных самок с последующим введением тестостерона приводило к тому, что у них чаще отмечались попытки садки. По мнению авторов, это было результатом маскулинизирующего влияния андрогена на мозг. В дальнейшем широкая распространенность, подобного влияния мужских половых гормонов иа поведение была подтверждена во многцх рабопах (см. также гл. 29 и 31). Посколъку поведением' уатравляет мозг, следует ожидать, что в строении его центров и путей, ответственных за мужское н жвнское половое поведение, будут соответствующие различия. Хотя можно было думать, что обнаружить их мы сможем лишь в отдаленном будущем, уже в начале 70-х годов Дж.
Рейсмен и Полина Филд (Ва(этап, Е1е!б, 1981), работавшие в Оксфорде, выявили такие различия с помощью электронного микроскопа. Они,изучали преоптичвское яд|ро — базальную структуру переднего мозга, участвующую в регуляции биоритмов и в том числе эстрального цикла (см. гл.
26). К этому ядру идут волокна от миндалины (образования, входящего в состав лимбической системы; см. гл. 28), а также от других областей. Авторы нашли, что после разрушения миндалины в преоптнчеоких ядрах у самок на дендритных шипнках сохранялось больше недегенерирующих синапсов (т. е. окончаний нейронов, находящихся вне миндалины), чем у самцов.
Эти .результаты схематически представлены на рис. 28.9А. Таким образом, было выявлено различие между синаптическими связями у самцов и самок —.различие, обусловленное воздействием половых гормонов в ранний период жизни. Преоптическая область участвует в регуляции массивного выброса лютеинизирующего гормона, имеющего важнейшее значение для астрального цикла самок (см. ниже), и возможно, что в основе этой регуляции лежат особенности синаптичесхих связей. Эти дынные побудили исследователей искать новые различия,в мозговых структурах у самцов и самок.
Совокупность таких различий называют половым диморфизмолг. В главе 24 мы упоминали о цгхловых различиях в связывании половых гормонов и величине определенных структур, ответственных за у. цвнтральныв системы хя. Рвзуляиия полового поведения 26! К.ос а ннаа нд нда нк Л» с..н Сам а 200 Эсс 400 600 Рксм а скдммн» м оя Вра Рад а ...) йьж В. Саада ма мк а Рис, 98.9, Половой диморфизм структур головного мозга у млекопитающих. А.
У крыс-самок з преоптическом ядре (ПЯ) неамигдалярные (т. е. идущие ие от миндалины) волокна (НА) образуют больше синапсоз на денднтиых шипиках, чем у самцов. М вЂ” миндалина; ВТ вЂ” з!На !егш!па1!и. Два нейрона преоптической области из головного мозга хомячка; окраска по Гольджи.
Видно, что у самцов (о) дендриты ориентированы йреимущественно к центру преоптической зоны, а у самок (6) — к периферии. В. У крыс. самцов медиальное преоптнческое ядро (МПЯ) больше, чем у самок, ПК вЂ” передняя комиссура; Б)К вЂ” боковой желудочек; ЗП вЂ” зрительный перекрест; СХЯ вЂ” супрахиазмениое ядро; СОЯ вЂ” супраоптическое ядро. (А — по Яа!Вшап, Р!е!б, !971; Б — бгеепопя)2 е! а!л  — Оогз!И е! а1н !и: Соу, МсЕяаеп, 1980.) пение, у самцов певчих птиц. У млекопитающих были выявлены различия в размерах нейронов и ~в связывании половых гормонов в некоторых ядрах гипоталамуса. Изучение нейронов преоптической области у хомячка методом импрегнации по Гольджи показало, что у самцов дендриты, по-видимому, чаше направлены к центру этой области, а у самок — к ее периферии (рис.
28.9Б). Кроме того, здесь имеется особое ядро, размеры которого у самцов иногда в 8 раз больше, чем у самок (рис. 28.9В). Наконец, были обнаружены не только структурные, но и функциональные половые различия; например, у самцов при раздражении миндалины легче получить ответы нейронов преоптической области, чем у самок. Таким образом, многочисленные данные свидетельствуют о том, что между структурами и механизмами мозги самок и самцов существуют .весьма специфические различия. Теперь нам нужно 'будет посмотреть, как эти различия отражаются на особенностях полового поведения.
Нервные механизмы полового поведения К важнейшим элементам полового поведения у многих позвоночных животных относятся садка у самцов и лордоз у самок. В последнее время начали появляться данные о спев)ифических нервных структурах, обеспечивающих эти поведенческие реакции. Садка у самцов лягушки. У лягушек спаривание происходит следующим образом. После периода ухаживания полово- зрелый самец покрывает рецептивную самку, располагаясь со стороны ее спины, благодаря чему тазовые области животных соприкасаются и становится возможным оплодотворение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
