Том 2 (1112431), страница 46
Текст из файла (страница 46)
не помазали, что двустороннее поврежденле небольших участков в латеральной зоне 234 235 )г. 7(ентральяые системы А .«ленсрод Ннурапеду ллр Ввссромел ап се пдра ресупло оиама п щ н вес с м л оебпение впав од внуо ип щ Поуребпеиы воды Сп соб су веы вать р ап су ои пщо н вод Рис. 27.9. А. Схематический поперечный разрез гипоталамуса крысы. Точки — волокна медиального пучка переднего мозга (МППМ).
Показан электрод, использованный для разрушения различных структур в области латерального гипоталамуса (ЛГ); зона разрушений заштрихована. В. Сагиттальный разрез головного мозга крысы, Видны область распределения волокон МППМ и отношение этого пучка к латеральному гипоталамусу. (А — Ерзге!и, 1971; Б — С!аг1с,!п: Теп!еЬашп, 197!.) гипоталамуса (ЛЗГ) ведет к полному отказу от пищи (афагия) н воды (адипсия), и спустя несколько суток животные погибают.
Специфические сенсорные или двигательные пути при таких повреждениях, по-видимому, не прерывались. Авторы высказали предположение, что латеральная зона гипоталамуса служит центром, регулирующим пищевое поведение (и потребление воды). Расположение этой зоны показано на рис. 27.9. На поперечном разрезе гипоталамуса (А) отмечена локализация электрода„с помощью которого повреждали нервную ткань. Из приводимых схем (А и Б) видно, что латеральную зону гипоталамуса пронизывают волокна медиального пучка переднего мозга. Этот мощный пучок из разнородных волокон служит главным путем, связывающим различные области ствола мозга, гипоталамуса и базальных отделов переднего мозга в единую систему. Область этого пучка вместе с латеральной зоной гипоталамуса не имеет четких границ (рис.
27.9А), поэтому при ее повреждении обычно затрагиваются и соседние 27. Системы регуляции писцевого поведения Потреб е ее «панны внус од (лрО свао 6! + + Рис. 27ЛО. Развитие латеральиого гипоталамического сйидрома во времени. Кривые отражают ход нарушений приема пищи н воды, а также изменений веса тела после двустороннего удаления латеральной области гипоталамуса. Внизу приведенм стадии восстановления.
(Те(1(еЬанш, Я(енаг, 1П: Тей!еЬашп, 1971, и Ерые1п, 1971, с изменениями.) участки — субталамические структуры, ядра ножек и медиальная часть внутренней капсулы. В 1954 г. Ф. Тейтлбом (ТеШеЬаппч) и Э. Стеллар (ЯеПаг) из Пенсильванского университета показали, что если крыс с такими повреждениями искусственно кормить через зонд, то они выживают и через некоторое время у них восстанавливается способность к регуляции потребления пищи и воды. На рнс. 27.!О 237 27. Системы регуляции пищевого поведения У. г(«игральные системы представлены результаты этих экспериментов.
Видно, что весь процесс восстановления можно разделить на четыре стадии. На стадии 1 у животных наблюдается полная афагия и адипсия. На стадии П крысы начинают принимать наиболее аппетитную влажную пищу, но не пьют. На стадии П1 они становятся менее разборчивыми, едят более разнообразную пищу и вместе с нею пьют подслащенную воду. Наконец, на стадии !Ч крысы способны регулировать потребление пищи, но пьют воду только во время еды.
В последующем сходные эксперименты многократно воспроизводились, причем участки и границы разрушений, способы повреждения и взаимоотношения между латеральной зоной гипоталамуса, медиальным пучком переднего мозга и другими отделами мозга были самыми различными. Кроме того, было показано, что электрическое раздражение латеральной зоны гипоталамуса обычно приводит к усиленному потреблению пищи.
При регистрации импульсной активности отдельных нейронов этой зоны оказалось, что она возрастает при голодании. Все эти данные достаточно ясно показывают, что латеральная зона и медиальный пучок имеют ближайшее отношение к регуляции пищевого поведения, однако в вопросе о конкретных нервных структурах и механизмах, обеспечивающих эту регуляцию, многое остается спорным. Однако, несмотря на многочисленные неясности, были установлены два важных момента. Первый из них — то, что хотя через некоторое время после повреждения латеральной зоны гипоталамуса наступает значительная компенсация, у животных все же остается ряд необратимых дефектов, которые не только затрагивают пищевое поведение, но и глубоко нарушают поведение в целом.
Некоторые нз таких дефектов приведены в табл, 27.2. Нарушения, перечисленные под рубрикой «пищевое поведение», свидетельствуют о том, что крысы, сохраняя жизнеспособность, все же значительно отличаются от нормальных животных. Все эти нарушения существенно ограничивают пищевое поведение; уже одно угнетение слюноотделения сильно затрудняет потребление пищи (следует отметить, что электро- стимуляция латеральной зоны гипоталамуса, наоборот, вызывает обильное слюноотделение). Дефекты, перечисленные под рубрикой «общее поведение», тоже свидетельствуют о серьезных последствиях повреждения латеральной зоны: животные сонливы, малоподвижны, у них наблюдается угнетение эмоций и понижается устойчивость к стрессу.
Очевидно, что все это должно способствовать и угнетению пищевого поведения. Второй момент имеет определенное отношение к первому. Он состоит в том, что при повреждении латеральной зоны гипоталамуса нарушаются функции не одной какой-либо изолирован- Таблица 27.2. Длительные нарушения пищевого поведения крыс после двустороннего удаления латеральной зоны гипоталамуса нлн введения 6-гндроксндофамннв (вещества, разрушающего катехоламннзргнческне нейроны) Уянленне лат е-Гд Нарушения пищевого поведения Отсутствие пнщедобывательной реакции прн нехватке углеводов, вызванной ннсулнном нлн 2-дезокснглюкозой Поддержание веса тела на более ннзком уровне Угнетение пнтьевой реакции на обезеожнванне органнзма Угнетение слюноотделнтельных рефлексов Угнетенне пнщедобывательной реакции в ответ на дефицит натрия Угнетение аверснвного вкусового научения Нарушения общего поведения Сннженне общей актнввостн Нарушения денженнй Ослабленне аффектов Снижение переноснмостн стресса («центральная снмпатэктомня») ной системы, а многих систем; с другой стороны, многие отделы нервной системы посылают волокна к латеральной зоне и в свою очередь влияют на нее.
Таким образом, эта область представляет собой лишь «узел пересечения» — общий путь для воздействий ряда перекрывающихся распределенньчх систем (см. гл. 25). Недавно было обнаружено, что к таким системам, возможно, относятся также восходящие дофамннэргические и норадренэргические пути от ствола мозга. Внутрижелудочковое введение б-гидроксндофамина, избирательно разрушающего катехоламинэргические нейроны, вызывает у животных синдром, очень сходный с последствиями повреждения латеральной зоны гипоталамуса (см. табл. 27.2). Некоторые проявления этого синдрома можно вызвать и путем избирательных повреждений илн перерезок в различных участках ствола мозга, пограничных областях гипоталамуса, базальных ганглиях, коре большого мозга и обонятельном пути.
В схеме, приведенной на рис. 27,11, мы попытались объединить некоторые отделы, участвующие в пищевом поведении. Видно, что многие из них расположены на оси «средний мозг— гипоталамус — базальные образования переднего мозга». Таким образом, эти отделы входят в глубинную систему, объединенную медиальным пучком переднего мозга. К этой системе от- !у, центральные системы Оьо ел кые в»оде р сРеднего крага едункулнрнсе ннао, вака,регнкулнркан анна! ов Хо нелуд а с к рга левого га !к налудку! Рис.
27.11. Центры головного мозга, участвующие в запуске и поддержании пищевого поведения у крысы. Лà — латеральная область гипоталамуса. носятся пути, обеспечивающие общую активацию (см. гл. 26), и она служит основой более сложных систем, ответственных за агрессивное и эмоциональное поведение (см. гл.
29). И наконец, здесь расположены участки, электрическое раздражение которых действует как «вознаграждениетс в 1954 г. Дж. Олдс (01бз) и П. Милнер (М!!пег) впервые показали, что крысы с вживленными электродами быстро обучаются производить электрическое раздражение этих участков, нажимая на рычаг. Такой феномен самостимуляции наблюдали у многих видов животных, а также у человека. При раздражении соответствующих участков во время нейрохирургических операций у больных возникало чувство удовольствия и эйфория. Все эти данные указывают на то, что глубинные структуры, соединенные медиальным пучком переднего мозга, входят в состав сложных распределенных систем, которые участвуют в координации нервных процессов, лежащих в основе общей активации, пищевого поведения 'и эмоций.
До сих пор мы рассматривали возможные нервные субстраты, активирующие пищевое поведение. А какие структуры и механизмы ответственны за прекращение приема пищи, когда животное насытилось? Первые данные об этом получили Бробек (ВгоЬеск) и его сотрудники в 40-х годах. Они обнаружили, что двустороннее разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса ведет к резко повышенному потреблению пищи и не- 27. Системы регуляции пищевого поведения Рис.
27.!2. Центры головного мозга, ответственные за прекращение пищево- го поведения («центры насыщения»1. номерному ожирению. В дальнейшем было показано, что на функцию вентромедиального ядра влияют многие нервные структуры: обонятельные пути, миндалина, сенсорные пути от ротовой полости и желудка. Кроме того, это ядро чувствительно к уровню глюкозы и инсулина в крови. Влияние всех этих факторов представлено на рис. 27.12. Зги данные позволили выдвинуть гипотезу, согласно которой пищевое поведение находится под двойным контролем — со стороны «центра голода» в латеральной зоне гипоталамуса и «центра насыщения» в вентромедиальном ядре.
В соответствии с этой гипотезой возбуждение латеральной зоны приводиткпищевому поведению. По мере потребления пищи активируется вентромедиальное ядро, которое через тормозные связи подавляет активность «центра голода» в латеральной зоне, а тем самым и пищевое поведение (см. рнс. 27.12). Хотя эта гипотеза весьма привлекательна, она еще не получила подтверждения: прямых данных о связях и взаимодействиях между обеими областями гипоталамуса нет, а свойства нейроноввентромедиального ядра пока не изучены. Одна из главных трудностей связана с тем, что ни это ядро, ни латеральная зона не являются истинными нервными центрами — скорее это участки, в которых перекрываются различные распределенные системы. В связи с этим стимуляция или разрушение этих участков приводит к комплексным эффектам. В последнее время было обнаружено, что повреждения вентромедиального ядра приводят к множественным эндокринным и обменным расстройствам.
240 У. Центрильиыа системы 24! и ыи Потребление воды мм ди Осиьг ге«« ааьле ие 16 †!017 В заключение нам хотелось бы привести слова рижского ученого Жака Ле-Маньена — пионера в области зиологического и этологического анализа пищевого поведенная и мудрого наблюдателя за поведением как лабораторных э(тйвотных, так и своих соотечественников: «Потребление пиши... ие регулируется каким-либо отдельным механизмом... В этой области... мы, может быть, дальше всего продвинулись в изучении многофакторной физиологической регуляции... Сложные взаимодействия положительных и отрицательных обратных связей в многофакторных регуляториых системах позволяют различным переменным выступать одновременно в роли причины н следствия; поэтому экспериментатор, занимаюшнйся получением и обработкой данных о деятельности таких систем, нуждается в мышлении нового типа, которос трудно выработать и которым нелегко пользоватьсям С питанием тесно связано и потребление воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
