Том 2 (1112431), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Первый из них — это богатые питательными веществами жидкости, входящие в состав других организмов илн секретнруемые ими. Животных, питающихся такими жидкостямн, называют гуморофагами. Второй возможный источник— морские микроорганизмы. Животных, которые ими питаются, называют микрофагами.
И наконец, более крупные животные могут поедать друг друга, н их называют макрофагами (табл. 27.1). Для микрофагов наиболее эффективный способ питании состоит в том,.что морская вода протекает через определенную структуру и при этом отфильтровывается планктон. Организмы, питающиеся таким способом, называют фильтраторами.
Многие беспозвоночные вырабатывают слизь, которая улавливает микроорганизмы и направляется с помощью ресничек в пищеварительный тракт. У мелких водных членистоногих ресничек обычно нет, и они отцеживают пищу, хитроумно используя конечности (рис. 27.1); при этом ток воды, создаваемый гребными движениями конечностей, сначала проходит около ротового отверстия и лишь затем направляется назад, обеспечивая продвижение животного.
Пищевые частицы захватываются специальными тонкими волосками, а потом направляются к щетинкам, окружающим роговое отверстие и покрытым слизью, где и отфильтровываются. Такое поведение служит прекрасным примером многоцелевого использования двигательных механизмов. В главе 21 уже говорилось о нервных процессах, ответственных за координацию движений плавательных ножек у ракообразных.
Этн ритмические движения обеспечивают как перемещение пищи к ротовому отверстию, так и локомоцию. Э. Баррингтон (Вагу)пд. 1оп) писал об этом так: 27. Системы регуляции пищевого поведения 22 1! У, Центральные система» верх»» Н«ч и: 1 г 3 4 5 6 7 6 9 1о 71 Рнс. 27.1, Потоки воды прн локомоторных н фнльтрующнх дннженнях плавательных ножек рачка Вгипсжпейи.
Стрелки вннзу ухазывают направленне н относнтельную силу движения ножек. В данный момент ножка 5 завершает движение назад, а ножка б начннает двигаться вперед. Волосовнхные щетинки на поверхностн ножек здесь не нзображены. Системы, управляющие двнженнем таких конечностей, рассмотрены в главе 21. (По Саппоп, 1п: Ватт)пя1оп, 1979.) «...Этн механнзмы (обеспечнвающне пнтанне путем фнльтрацнн) уднвнтельно точны н изящны с тачки зрення адаптацнн...
Жнвотное зкономно использует конечности не только для передвижения, но н для пнтаняя; кро ме того, зтн конечности благодаря своему тонкому строению могут служить также для газообмена». Стоматогастральная нервная система ажара Питание путем фильтрации широко распространено у мелких водных животных, особенно у ракообразных и моллюсков. Было подсчитано, что за час устрица может профильтровать до 40 л воды и получить при этом менее 0,1 г питательных веществ. Очевидно, что более крупным животным нужны более обильные источники пищи, и многие из таких животных питаются другими крупными организмами.
Именно это привело к разделению животного мира на две полярные группы — на хищников и их жертв. Для успешной охоты хищник должен обладать достаточными размерами, скоростью передвижения, силой и другими особенностями. Хищнический образ жизни был одним из главных эволюционных факторов, под давлением которых выработались сложные формы поведения, требующие не менее сложных нервных механизмов. Поскольку жертвам не особенно нравится, когда их едят, их защитные способности тоже подвержены давлению отбора.
При этом для сохранения экологического равновесия между хищниками и жертвами не- обходимо довольно точное соответствие между формами ихповедения. Питание крупными объектами называется макрофагией, Хорошими примерами животных-макрофагов служат наш старый знакомый омар и его пресноводный собрат речной рак. Своими клешнями омар схватывает добычу, разрезает ее на. куски, разминает и отправляет в рот. Состав подобной пищи весьма разнороден: в ней могут быть как мягкие, так и твердые части.
В связи с этим передняя кишка омара специально приспособлена для обработки такой смеси. Желудокэтогоживотного состоит из трех отделов (рис. 27.2). Из пищевода пища прежде всего попадает в яардиальный отдел, выполняющим главным образом функцию вместительного депо. Из кардиального отдела пища направляется в жевательный отдел («желудочную мельницу»).
В этом отделе содержатся три обызвествленные косточки, играющие роль острых зубов, Приводимые в движение желудочной мускулатурой, эти «зубы» пережевывают пищу. Таким образом, жевательный отдел желудка выполняет ту же функцию, что и челюсти позвоночных животных. Из жевательного отдела пища поступает в пилоричесяий отдел, где благодаря сокращениям желудочной мускулатуры она перемешивается, сдавливается между плоскими косточками и подвергается действию пищеварительных ферментов. Далеепища переходит в кишку; здесь происходит всасывание питательных ве' ществ в кровь, а непереваренные остатки выводятся наружу. Мышцами жевательного и пилорического отделов желудка управляют нервные волокна, идущие от стоматогастрального ганглия.
Расположение этого ганглия несколько необычно. он как бы распластан на внутренней стенке глазной артерии, проходящей к глазу мимо желудка. По-видимому, такая локализация ганглия не имеет какого-то особого значения — важна лишь близость его к желудку. Для доступа к стоматогастральному ганглию в эксперименте необходимо сделать разрез на наружной стенке артерии, удалить участки этой стенки, расположенные над ганглием, и вскрытьпериганглионарнуюоболочку. Под микроскопом видно, что тела нейронов стоматогастрального ганглия достаточно крупны — от 40 до 90 мкм в диаметре. Многие из таких нейронов, как и в большинстве других ганглиев беспозвоночных, можно идентифицировать по их величине и положению, а также исследовать с помощью внутри- клеточных микроэлектродов.
Удобство этого объекта для изучения нервной регуляцим ритмической деятельности желудка впервые оценил Д. Мейнард (Маупагс)). В дальнейшем благодаря работам А. Селверстона (Ье!уегз1оп) и его сотрудников (Сан-Диего) этот ганглий стал одной из наиболее изученных нейронных систем беспозвоноч- о' с оо и й Ииг и З й О 3 Ф Я у и Р зс ,л с СФ Ф Ф *Ф о Ф о * о Ф с о о % 'х с х э о о х х х х о о. о 'х и О О о ЯО О О аЮ Ф г Оа я ао о ой ОМ йо й й г Ф вй о «х 'и о я О о » о оо с мисси с ооггсм оо а о о О Ф О Ф о о О 6\ О х Ф О О со 'г" м О. Х Ф о и О ов яв и Ф й Фй й О Ф Оо ОО О О о Фй Ф о1 0 1 р О ос $ 1 Ф о и о р О 1о О Зй 3 й* ,.
о ой ФФМ о Ф1 и о Ф и ои о( О Я О Ф О оо а Ф~~ ЭОЪ а,х Ф7. Система региляции пищевого повейеяия ных. Межнейронные синаптические связи стоматогастральиого ганглия уже рассматривались в главе 5; при этом мы отмечали, что благодаря таким связям образуются, в частности, микросети между близлежашими дендритами, сходные с имеющимися в других системах, например в сетчатке и обонятельных луковицах позвоночных.
У омара в активности желудка выявляются два главных ритма. Один из них связан с деятельностью жевательного, а другой — пилорического отдела. В нервах, идущих к мышцам жевательного отдела, можно зарегистрировать медленные импульсные разряды, продолжительность которых достигает нескольких секунд, а период составляет 6 — 8 с .(рис. 27.2). При этом наблюдается чередование разрядов, поступаюших к мышцам-антагонистам «зубов» жевательного отдела.
Что же касаетси двигательных нервов мускулатуры пилорического отдела, то здесь регистрируются короткие пачки импульсов с периодом менее 1 с. Главные усилия экспериментаторов были направлены на выяснение механизмов, лежащих в основе этих ритмов. В стоматогастральном ганглии были обнаружены 10 мотонейроновидва~ интернейрона, ответственные за генерацию того медленного ритма импульсной активности, который определяет сокращение мышц жевательного отдела. При полной изоляции ганглия этот ритм обычно исчезает; это показывает, что в нормальных условиях он зависит от возбуждающего влияния сенсорных волокон. Внутриклеточные отведения позволили установить основные функциональные связи между двенадцатью идентифицированными нейронами.
Клеток со спонтанной активностью обнаружено не было; это позволяет предполагать, что ритмы желудка генерируются нейронной сетью в целом (мы рассматривали подобные сети в гл. 21). Локальная нейронная система, управляюшая мышцами пилорицескоео отдела, состоит из 13 мотонейронов и одного интернейоона. Два мотонейрона, обозначаемые РР» иннервируют мышцы-днлятаторы пилорического отдела. Этим нейронам свойственна выраженная спонтанная импульсация. При подавлении активности нейрона РП гнперполяризующим током (рис. 27.3) этот нейрон перестает навязывать свой ритм другим клеткам, с которыми он связан, например пилорическим нейронам Рт', тогда как подавление активности РУ не влияетнадеятельность клетки РР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
