Том 2 (1112431), страница 38
Текст из файла (страница 38)
зала внутриклетогная регистрация, повышенная активно ть в волокнах от генератора (в ночное время) подавляет спонтанные квантовые реакции клеток ретикулы на фоновую освещенность. В результате мембранный потенциал становится более стабильным (так как снижается уровень влияющих на него шумов) и одновременно усиливается импульсный ответ на световую вспышку, т. е. повышается чувствительность рецепторов, Оба эффекта приводят к тому, что ночью, когда нужна ббльшая чувствительность зрительного аппарата, отношение сигнала к шуму возрастает. Это пример того, каким образом центральный цнркадианный генератор может влиять на самые ранние этапы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе.
зо 3 ю !!зов В г а з 4 3 3 ! о Ряс. 2блй А. Частота пмпульсацпв, возвккаюшев в одиночном волокве зрптельного нерва мечеквоста в ответ ва вспышки света стандаргвод пктекспвности. Видно, что ночью чувствительность к свету возрастает. Б. Внутри- клеточные запаса актввяоств клетка регвкулы мечеквоста в различное время суток (указаво слева). Каждая запись начиналась за 20 с до вспышка света; длятельность вспышки составляла 5 с. Калибровка: 10 мВ (А — Ваг1огч е1 а1., 1и: Ла«Ые1, 1981; Б — Кар1ап, Ваг1озч, 1980.) активность в зрительном нерве, но циркадианный ритм этой активности утрачивается. После внесения в омывающую препарат среду ингибитора наблюдается задержка («сдвиг по фазе») очередного цикла. Вспомним, что синтез белков происходит на полирибосомах (см.
гл. 4). В присутствии анизомицина полирибосомы не повреждаются; синтез новых пептидных цепей может начинаться, но не может идти дальше, так как анизомицин присоединяется к 606-субъединице рибосомы (возможно, он специфически воздействует на пептидилтрансферазу). По мнению исследователя из Олбани Дж. Джэклета ()асЫе(), «эти данные означают, что для хода циркадианных часов необходим ежедневный синтез белка».
Чтобы уточнить роль белкового синтеза и связать его с регуляцией импульсных разрядов, нужны дальнейшие эксперименты. Итак, у аплизии циркадианный ритм глаза обусловлен деятельностью генератора, находящегося в самом глазу, В отличие от этого у мечехвоста (Е(пги1из) изменения структуры, пигментации и чувствительности омматидиев наступают подвлиянием эфферентной импульсации от центрального генератора. Ночью эта импульсация более интенсивна, чем днем.
Частота импульсов, возникающих в ответ на световую вспышку, также выше в ночное время (рис. 26.4А). Это согласуется с тем фак- Цирнадианные ритмы у позвоночных У большинства позвоночных животных, так же как и у беспозвоночных, цикл покоя — активности тесно связан со сменой дня и ночи. Как уже отмечалось, различные животные могут быть активны или в дневное, или в ночное время, или в какоето особое время суток (например, ранним утром или в сумерки). Это связано с тем, что представители каждого вида могут с наибольшим успехом обеспечить себя пищей или найти полового партнера (с минимальным риском стать жертвами хищников) лишь в определенное время суток.
Таким образом, ясно, что циркаднанные внутренние часы организма служат одним из важнейших механизмов, обеспечивающих выживание особиизакрепление за видом определеннойэкологическойниши. Эта ниша может быть весьма ограниченной во времени, так что некоторые виды деятельности должны осуществляться в строго определенное ные часы суток. Например, многие животные имеют возмо жость добывать пигцу лишь в течение нескольких часов; спаривание у некоторых видов происходит в определенные часы дня или ночи, и для этого требуется очень точное соответствие во времени активности самцов и самок. Важную роль в, подгонке внутренних циркадианных ритмов к суточному циклу у позвоночных, так же как и у беспозвоночных, играют изменения освещенности. В главе 17 мы рассматРивали нервные пути, участвующие в зрительном восприятии.
Тепе ерь мы должны познакомиться с путями, обеспечивающими вторую, очень важную функцию зрительной системы — регуляцию циркадианных ритмов. Насколько нам известно, эта функция осуществляется без участия сознания. Таким образом,сен. сорная информация наряду с ее ролью в восприятии, различе. нии и сознании может выполнять и совершенно иные функции, 26, Биоригмы 199 У.
Центральные системы 198 ваг Рнс. 265, Некоторые структуры н связи, ответственные за цнркаднанные рнтмы у позвоночных. У вЂ” уздечка; ЛКЯ вЂ” латеральное коленчатое ядро, БР— боковой рог славного мозга (область расположення симпатических мотонейронов); МППМ вЂ” меднальный пучок переднего мозга; ВД вЂ” верхнее двухолмне; ВШà — верхннй шейный ганглий; СХЯ вЂ” супрахназменное ядро; à — П вЂ” à — септальная, преоптнческая н гнпоталамнческая области. имеющие важнейшее значение для деятельности нервной системы и организма в целом. Циркадианные ритмы, регулируемые при посредстве органов зрения, зависят не от какого-либо специфического зрительного стимула, а просто от уровня освещенности. Зрительные пути, участвующие в регуляции циркаднанных ритмов у позвоночных, показаны на рис.
26.5. Ключевую роль играет тонкий пучок волокон„отходящий от зрительного нерва н оканчивающийся в небольшом ядре у переднего края гипоталамуса. В 60-х годах Курт Рихтер (к(сЫег) из Университета Джонса Гопкинса показал, что передний отдел гипоталамуса играет первостепенную роль в циркаднанных ритмах у крысы. В начале 70-х годов Р.
Мур (Мооге) и В. Эйхлер (Е!сЫег) в Чикаго и независимо от них Ф. Стивен (З(ер)1еп) н И. Цукер (Енс)гег) в Орегоне обнаружили в этом отделе небольшое ядро. Поскольку это ядро было расположено непосредственно над перекрестом зрительных нервов (хиазмой), оно получило название супрахиазжениого ядра. В дальнейшем в ряде работ с использованием методов радиоавтографни был прослежен ретиногипоталамическнй тракт, образованный аксонами ганглиозных клеток сетчатки, идущими к супрахиазменному ядру.
Таблица 26.2. цнркаднанные ритмы, нарушаюшнеся пря поврежденяях супрахназменного ядра у крыс я хомячков (по Мепа(гег е1 а1., 1978, с измененнямн) Двнгвтельная актнвность (бег в колесе) Потребление жидкости Цнкл сон — бодрствованне Уровень кортнкостерондов Эстральный цикл н овуляцня Цикл температуры тела Уровень )ч-акетнлтраясферазы в зцнфнзе Во многих работах были получены данные в пользу того,что это ядро имеет отношение к цнркадианным ритмам. Так, например, двустороннее разрушение его приводит к рассогласованию суточной периодичности многих функций нервной системы н организма в целом. Некоторые из этих функций перечислены в табл. 26.2.
В данном случае речь идет именно о «рассогласованиив, так как свободнотекущие ритмы не подавляются полностью и влияние на них со стороны зрительной системы может в какой-то степени сохраняться. Это позволяет предполагать, что в поддержании циркадианных ритмов и подгонке их к суточным изменениям окружающей среды некоторую роль играют и другие важнейшие подкорковые структуры зрительной системы — латеральные коленчатые тела и верхние бугры четверохолмия. Одно из самых ясных указаний на роль супрахиазмениого ядра было получено в работах с использованием 2-дезоксиглюкозы (см. гл. 9). У. Шварц (Зс)1чгаг(х) и Х. Гейнер (Оа(пег) из Национальных инетитутов здоровья вводили крысам НС-2-дезоксиглюкозу, одной группе животных днем, а другой — ночью; после этого исследовали радиоавтографы срезов мозга.
Включение метки в супрахиазменное ядро обнаруживало заметные цнркадианные колебания (рис. 26.6): ночью, когда крысы проявляли ббльшую активность, это включение было столь же незначительным, как и в соседних областях мозга, а днем, когда животные в основном спали, супрахназменные ядра интенсивно поглощали метку. Поскольку включение 2-дезоксиглюкозы служит показателем поглощения главного энергетического субстрата — глюкозы (см. гл. 9), изменение этого показателя, по-видимому, отражает существенные различия в активности ядер на протяжении суточного цикла.
Связь этих изменений с функциямн различных отделов нервной системы, находящихся подконтролем супрахиазменных ядер, неясна. Рассматривая роль зрительной системы в регуляции циркадианных ритмов, следует упомянуть также об зяифизг, В змбриогенезе эпифиз образуется из выпячивания дорсальной части К центральные системы 2О1 26. Биоритмы но СН2 СН2 Ннг ( 600 300 100 3000 5.Г мю«сксрилэем АССОА к " 1ООО м'2 ООО «з яд 300 от 3 * 100 Й.Асман эра саераэа (Й Ацт( Сод 60 30 е- 3 10 са 6 но г г 2 ц 3 СН -СН -МН-С-СН о М Й Ацеэ л5.сидр ко по лса цн (Й.Ац 5.ГТ( м о и Г моцис е ц 200 е.- и о з 100 60 Г дооксии дол-0-месилэра сферааа (Ги ам 7( 30 СН О з ( 1 2 2 б з СН -СН -МН-С-СН к к з Й.Ацеэил.5 ее оксксри ами Г'мекало ин"1 (Й Ац 5.МТ( тгпо (вро гооо гаоо апо аоо (гоо Вре л Рвс.
26.6. Уровень активности супрахназмснного ядра (СХЯ) на протяженна суточного цнкла у крысы. Прнведены радноавтографы, показывающие распределснне "С-2-дезокснтлюкозы (2-ДГ). А. В дневное время 2-ДГ накаплнвается в СХЯ. В. В ночное время запасы 2-ДГ в СХЯ нстощаются. Цнркаднанный ритм уровня 2-ДГ в супрахяазменных ядрах сохранялся паже прн постоянном содержанки крыс в темноте. Б, Г. Для подтверждения локалнзацнн СХЯ срезы, с которых были сделаны радноавтографы, окрашивались крезнловым фиолетовым. (Бс)(ттат13, Сеа(пег, 1977.) промежуточного мозга.
У низших позвоночных (например„ у акул, лягушек н ящериц) нз этого выпячивания формируется третий глаз, расположенный на дорсальной поверхности черепа и реагирующий на изменения освещенности. У птиц этот орган превращается в эпнфнз, который может сохранять некоторую способность к фоторецепцнн. Однако у птиц и особенно у млекопитающих главная функция этого органа заключается в выработке гормона мелатонина — производного индола, образующегося в процессе метаболизма серотоннна (б-гидрокситрнптамина). Синтез мелатоннна проявляет заметные цнркаднанные колебания (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
