Том 2 (1112431), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Более длительные циклы (т. е. протекающие с меньшей частотой) называются ин4радианными (!и!га — меньше), а более короткие (т. е. более частые) — ультрадианными (цИга — больше). Некоторые из таких циклов приведены в табл. 26.1. Почти во всех биоритмах прямо или косвенно участвует нервная система, а многие из них находятся под ее прямым контролем. Мы уже встречались с некоторыми ультраднанными ритмами, например импульснымразрядом нейронов, сокращениями сердца и локомоторными движениями; примером влияния инфрадианных ритмов на процессы развития может служить выведение бабочки из куколки (см.
гл. 10). Настоящая глава будет посвящена главным образом циркадианиым ритмам и их клеточным механизмам. Мы постараемся разобраться в том, каким образом эти ритмы создают основу для осуществления различных форм поведения, управляемых центральной нервной системой (сами эти реакции будут рассматриваться в последующих главах). Казалось бы, очевидные изменения жизнедеятельности многих растений и животных в дневное и ночное время должны уб.
Бяоритмы Таблица 26.1. Главные категории бноритмов (с некоторыми примерами) были давно привлечь внимание ученых. Однако они, по-видимому, просто казались чересчур обыденными для того, чтобы их изучать. Только в 1729 г. французский геолог де Мераи провел. следующий простой опыт: он поместил растение в условия постоянной температуры и освещенности и обнаружил, что нормальные суточные изменения жизнедеятельности у этого растения продолжались. Это показало, что циклическая активность. обусловлена процессами, протекающими в самом организме.
Результаты опыта вызвали некоторый интерес, однако объяснения им не нашлось; возникло подозрение, что они связаны с влиянием каких-то неизвестных лучей или сил. Только в 30ае годы нашего столетия биологи обратили внимание на связь между фотопериодичностью (суточными изменениями освещенности) и биоритмами. Важное открытие в этой. области было сделано в 1950 г. в работах немецких биологов Густава Крамера (Кгашег) и Карла фон Фриша (чоп Рг!зс))).. Крамер показал, что птицы могут определять стороны света по солнцу благодаря каким-то «внутренним часам», которые дают им возможность определять время суток и тем самым учитывать перемещения солнца на небосводе. Фон Фриш пришел к сходному выводу в опытах на пчелах. После этих работ многие исследователи занялись поиском клеточных механизмов.
«внутренних часов», и поиск этот продолжается по сей день. Циркадианные ритмы стали вызывать все больший интерес по мере изучения их механизмов и выяснения удивительной разносторонности их влияния на организм. К. Питтендрих (Р!1!еп(1- г!ц))) из Стэнфордского университета, один из пионеров хронобиологии, писал об этом: «...Цяркадиаиный ритм находится в постоянном фазовом отношении к определяющему его 24-часовому ритму света и темноты...
Функциональное значение этого весьма многообразно: такой ритм нозволяет золу«хоть оиределенные процессы с учетом будущего — так, чтобы оии достигли кульминации в самое подходящее для этого время; кроме того, он позволяет ор- )оЗ уб. Биоритмы У.
Центральныв системы в 2ОО ; зоо л а еаам да "'" д аз — 53 СБ 12 Га ОО оо 4 раааее а ар 22 пыре еааараы ее а Б Ба — 99 02 з оз Бее Веера !3 — 1017 таиизму самостоятельно распределять во времени внутренние события, ресуляпню которых нельзя доверить внешним факторам, например из-за иеспособности организма воспринимать ихм Из многочисленных работ, посвященных цнркаднанным рнтмам, мы рассмотрим лишь несколько примеров: изучение про<тых клеток н малых клеточных систем у аплнзнй н птиц а! сложных систем, регулирующих сон н бодрствование у млекопнтающнх, в особенности у человека. Я[иркадианные ритмы у беспозвоночных Клеточные механизмы. Рассматривая ритмическую активность (напрнмер, сокращения сердца нлн локомоцню), мы вндели, что существуют два основных механизма генерации рнтма: 'либо имеется клетка — водитель ритма (пейсмейкер), выходные сигналы которой задают ритм другим клеткам, либо действует группа нлн сеть клеток, нн одна нз которых в отдельности не способна генернровать ритм — он возникает благодаря межклеточным связям.
Этн две возможности следует учитывать и прн анализе цнркаднанных ритмов. У обным объектом для изучения механизмов цнркаднанных д н 1 '..го рнт мов оказался морской 'брюхоногий моллюск Ар1ув1а; .е впервые нсцользовал с этой целью Ф. Струмвассер (Ягпппч азвег) нз Калифорнийского технологического института в 1965 г. У аплнзнй, как н у большннства других животных, наблюдаются суточные изменения подвижности: этн, моллюскн активны днем н неактивны ночью. Поскольку мы не знаем, существует лн беспозвоночных сон, подобный сну млекопитающих, неактивное состояние у моллюсков лучше всего пазы р ли у ес называть п осто «покоем»! поэтому мы будем говорить, что аплнзнн свойствен суточный цикл покоя — активности.
Многие другие жнвотные тоже активны днем, однако некоторые (напрнмер, теплокровные ночные хищники) активны в темное время суток. Если аплнзню, которая жила в обычных условиях прн суточной смене света н темноты, поместить в условия постоянного осве е н щ н я ялн постоянной темноты, цикл покоя — активности у нее у б дет сохраняться в течение нескольких суток.
И без видно, что цнр каднанный ритм может поддерживаться даже б нтм сох а- каких-либо сигналов от окружающей среды. Такой ритм, с рняю яйся и н постоянных условиях, называют свободнотекухцим. Период свободнотекущего ритма не р н авен в точности 24 часам (отсюда н общее название «цнркаднанный»); поэтому принято говорить, что в естественных условиях собственный нклом освещен- ритм организма захватывается 24-часовым циклом ос постн. Рис. 26.1.
А. Усредненная (по данным 6 дней наблюдения) локомоторная активность аплизии до и после удаления обоих глаз. Двигательная активность регистрировалась с помощью видеокамеры. Наблюдения для построения нижней кривой были начаты спустя 3 дня после операции.
(81гптч аззсг, !974.) Б. 14иркадиаиный ритм нмпульсании в зрительных нервах (внеклеточная зались). Кривая вверху — зависимость частоты имнульсапии (импуч) от фазы ритма; внизу — типичные записи, полученные а разное время. (Вас)г!ег, 1981.) Описанные опыты показывают, что цнркаднанный генератор, ответственный за цикл покоя — активности, находится где-то в нервной системе. Этим генератором не может быть крупный нейрон с периодической нмпульсацней К15: двустороннее удаление абдомннального ганглня, в состав которого входит этот нейрон, не влияет на свободнотекущнй ритм. В то же время удаление обоих глаз как в естественных условиях, так н прн постоянном освещении приводит к исчезновению циклической двигательной активности (рнс.
26.1А). С этим согласуется н тот факт, что свободнотекугцнй ритм сохраняется в глазах аплнзнй, находящихся все время в темноте; он проявляется в изменениях уровня спонтанной нмпульсацнн, регистрируемой в зрительных нервах. Сходный ритм можно записать н прн отведении от изолированного глаза (рнс. 26.1В).
Из этих опытов следует,что нервный субстрат, ответственный за цнркаднанные ритмы двигательной активности у аплнзнй, находится в самом глазу. Для выявления клеточных механизмов цнркаднанного ритма применяли разные методы, в том числе воздействие фармакологическими агентами, подавляющими генерацию импульсов нпе- К цантральнале системах !94 26, Биоригмы 195 А Р гов ва А иаомииии !О он 50 Я о о,з ев евв ео ам Рис 26.2. А.
Строение глаза аплизни. Б. Реакцни различных структур глаза на световые раздражители, ЗрН вЂ” импульсация в зрительном иерее (виеклеточиая запись); 0 — активность нейронов второго порядна: деполяризация и нмяульсиый разряд (виутриклеточная запись; видно, что разряды совпадают с импульсами в зрительном нерве); )ч — реакция фоторецепториой клетки, отвечавшей на световую стимуляцию высокоамплитудным гралуальным рецепториым потенциалом (виутриклеточнан запись); Н вЂ” реакция фоторецепториой плетки, отвечавшей вначале деполярнзацией, а затем гиперполяризацией (виутриклеточная запись) В.
Локальные сети глаза авлизии. Черные полоски — злентрнческие сииапсы. (А н Б — засй(ей 1976; В— по данным 6(гшпчааззег, Апбеыгй и в особенности засЫе1 е1 а1и 1962.) редачу сигналов в химических нли электрических сннапсах. В настоящее время нет единого мнения о том, какиеименно локальные нейронные сети в глазу аплизни генерируют циркадианный ритм. Схема возможной сети такогв рода приведена на рнс. 26.2. По-видимому, в сетчатке аплизни существуют клетки двух основных типов в фоторецепторы и вторичные нейроны. Фоторецепторы в свою очередь подразделяются на два подтнпа: К-клетки, дающие на световое воздействие градуалвный, ненмпульсный ответ, и Н-клетки, реагирующие на свет потенциалом действия с последующей гнперполпрнзацней (рнс. 26.2Б) Во вторичных нейронах, нлн ху-клетках, в ответ нэ вспышку све- П П П П П П П П Д и Рнс, 26.3.
Ритм импульсацни в зрительном нерве аплизии и его подавление прн внесении в среду аннзомнцииа в трех различных концентрациях (момснт внесеняя указан стрелкой). П вЂ” полдень; треугольничками отмечены момен- аы ванбольшей активности. ва возникает деполярнзацня, сопровождающаяся залпом импульсов, н эта нмпульсацня коррелирует с разрядами, регистрируемыми в зрительном нерве; таким образом, можно предполагать, что именно активность ь)-клеток обусловливает нмпульсацню в зрительных нервах, изменяющуюся в соответствии с цнркаднанным ритмом (рис.
26.1Б). Схема, приведенная на йтнс. 26.2В, построена с учетом большей части упомянутых выше результатов. Обратите внимание на то, что важную роль во взаимодействиях между клетками разного типа играют, видимо, электрические сннапсы. Какие же механизмы лежат в основе особых пейсмейкерных свойств гх-клетокр Высказывались предположения, что эти механизмы могут быть связаны с мембраной, цнтоплазмой нли ядром.
Из возможных цитоплазматических механизмов все больмхе внимания привлекает синтез белков, роль которого удобно изучать с помощью ннгнбнторов этого процесса. Один эксперимент такого типа представлен на рнс. 26.3. Можно видеть. что ингнбнтор белкового синтеза (анизомнцнн), длительно воздействующий в высокой концентрации, не подавляет импульсную йзв У. Центральные системы 2б. Бпорптмы 197 а ! а гв» ььх ~ лак)Щ,)11Щаеь Ь~ том, что ночью животное ведет себя более активно. Как по а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
