Том 2 (1112431), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Их аксоны направляются к различным ядрам самого гипоталамуса и в другие отделы, в том числе к области перегородки н к миндалине; часть йб. Общая характеристика центральных систем Рнс. 25.10. Подавленне импульсной активности центральных нейронов тремя пептадамн. А. Нейрон вентромеднального ядра таламуса. В. Йейрон теменной доли коры. В. Нейрон коры мозжечка, (йт!!Ьпг е! а1п !и: цепапб, !977.) волокон доходит до верхних отделов ствола мозга, оканчиваясь на моноаминэргических клетках голубого пятна и ядер шва. Большая часть окончаний находится в глубинных отделах мозга (вокруг желудочков). Когда были открыты эндорфины, сразу же возникло предположение, что они, действуя подобно препаратам опия, играют роль внутреннего механизма, подавляющего болевые ощущения или модулирующего их.
Изучение подобного механизма представляет большой интерес; в частности, весьма заманчиво было бы найти естественный заменитель морфина, не вызывающий болезненного привыкания и побочных эффектов. Кроме того, высказывались самые различные идеи относительно физиологической роли эндорфинов; им приписывали всевозможные функции — от участия в терморегуляции до поддержания самосознания. Сейчас, однако, становится ясно, что для выяснения конкретной роли эндорфинов в различных формах поведения потребуется еще большая работа.
Энкефалины. Нейроны, содержащие энкефалины, широко распространены в нервной системе, причем распределение энкефалинов существенно отличается от распределения эндорфинов. Основные отделы, где встречаются энкефалинсодержащие нейроны, показаны на рис. 25.9Г. Энкефалины найдены 1З2 р. центральные системы также в периферической нервной системе — в мозговом слое надпочечников и в волокнах, иннервирующих гладкую мускулатуру кишечника. В центральной нервной системе для энкефалинов характерна локализация в нейронах, образующих местные связи (в этом отношении такие нейроны сходны с ГАМК-эргическими интернейронами).
Возможно, что энкефалины модулируют здесь обработку информации локальными сетями. Хорошим примером служат энкефалинсодержащие нейроны в задних рогах спинного мозга: как полагают, эти нейроны модулируют обработку информации, поступающей по болевым волокнам (см. гл. 13). Кроме того, энкефалины, возможно, участвуют в осуществлении многих функций, приписываемых эндорфинам (см. выше). Другие нентидьс. Мы привели лишь несколько примеров известных нейроактивных пептидов (см.
рис. 9.9); число их продолжает расти, и изучение их функций только начинается. Некоторые нз таких пептидов мы рассмотрим в последующих главах. Пример центральной системы: базальнвсе ганглии Чтобы можно было лучше понять, каким образом различного рода сети объединяются в центральную систему, мы опишем в качестве примера базальные ганглии. Все отделы, лежащие выше промежуточного мозга, образуют передний мозг.
Он состоит из двух частей: наружного слоя, или коры, и глубинных образований — так называемых базиль ных ганглиев. Название этих последних структур связано стем, что они лежат как бы в основании полушарий мозга; отсюда термин «базальный». Ганглиямн же гистологи прошлого века называли любые крупные скопления нейронов.
Расположение базальных ганглиев показано на рис. 25.1!. Один из них, называемый хвостатым ядром, — это удлиненная структура, представляющая собой продолжение скорлупы (рп!ашеп). Оба этих образования обладают сходной нейронной структурой, и их объединяют под названием стриатум (з(г!а!шп, или полосатое тело: через него проходят пучки нервных волокон, имеющие вид полосок). Как показано на рисунке, стриатум богато иннервирован со стороны коры и в свою очередь посылает волокна к другим базальным ганглиям — к бледному шару (ц!оЬцз ра)1!бпз) и черной субстанции (зпЬ- з1апНа п!йта).
Хотя черная субстанция расположена в среднем мозге, функционально она связана главным образом с базальными ганглиями — стриатумом и бледным шаром. Волокна от нейронов бледного шара направляются к тем же ядрам тала- муса, к которым приходят импульсы от мозжечка; далее от 2б. Общая характеристика цеитральнык систем Рис.
2ц11. Схематический фронтальный разрез головного мозга человека: показаны завальные ганглии (выделены серым цветом) и нх главные связи. ВЛТ вЂ” вентоолатеральное ядро таламуса; МПТ вЂ” межпластииочные ядра таламуса; ЛБШ вЂ” латеральный сегмент бледного шара; МБШ вЂ” медиальный сегмент бледного шара; ПВТ вЂ” переднее вентральное ядро таламуса; С— свод; СТЯ вЂ” субталамическое ядро; ЧПе — чечевицеобразная петля; ЧПу— чечевицеобразный пучок; ЧС вЂ” черная субстанция.
Связя хвостатого ядра такие же, как и у скорлупы. (По 8)зерйегб, 1979, с изменениями). этих ядер идут многочисленные пути к обширным участкам коры большого мозга. Волокна от черной субстанции идут как к таламусу, так и обратно к стриатуму. Все эти связи показаны на рис. 25.11. До 60-х годов о функциях базальных ганглиев почти ничего не было известно.
Они были огромным белым пятном на карте функциональной организации мозга. Только в клинических наблюдениях содержались некоторые косвенные указания на роль )Л. централвнйе систамы уб. Общая характеристика центральных систем 188 этих ядер. Было известно, что при повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз); у больных хореей Гентингтона, для которой характерны резкие непроизвольные движения, была обнаружена дегенерация клеток стриатума. При поражениях небольшого участка, называемого субталамическим ядром, возникают сильные «бросковые» движения конечностей (баллизм). В 50-х годах было установлено, что при паркинсонизме дегенерируют дофаминэргические пути от черной субстанции к стриатуму. Этот факт вызвал особенный интерес, так как впервые была выявлена связь между недостатком определенного медиатора и неврологическим заболеванием; соответственно для лечения стали применять 1-ДОФА.
Кроме того, появились надегкды на то, что может быть обнаружена связь между другими заболеваниями (например, шизофренией) и дефицитом какого- либо медиатора илн иного вещества. Все эти данные указывали на то, что базальные ганглии играют важнейшую роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Это послужило стимулом для изучения отдельных клеток и нейронных микросетей в соответствующих участках мозга. Некоторые из полученных результатов представлены на рис.
25.12. С. Кнтаи (К((а() и его сотрудники из Университета шт. Мичиган вводили в одиночные нейроны стриатума пероксидазу хрена и установили, что многие из таких нейронов имеют дендриты, покрытые шипиками (рис. 25.12А). Аксоны этих клеток отдают огромное число коллатералей, образующих многочисленные связи с соседними нейронами. Нейроанатомы установили, что на шипиках нейронов стриатума оканчиваются волокна, идущие от коры, таламуса и черной субстанции; по своему строению большая часть синапсов здесь относится к типу 1 (см.
гл. 5), характерному для возбуждающих окончаний. Однако вопрос о влиянииволокон, входящих в стриатум, остается спорным. Одни авторы, изучавшие дофаминэргическне волокна, считают, что онн оказывают кратковременное возбуждающее действие; другие приписывают им медленный тормозный эффект. С помощью биохимических методов в стриатуме была обнаружена дофамин-чувствительная аденилатциклаза; по-видимому, она активируется дофамннэргическимн волокнами. Возможно, что дофамнн оказывает не только специфическое синаптическое действие, но и диффундирует от «варикозных» расширений волокон к постсинаптическим мембранам нейронов, а также воздействует на пресинаптические окончания (рис.
25.12А). Эти данные указывают на то, что определенный медиатор, выделяемый одним и тем же волокном, может оказывать иа разные мишени различное действие. Это согласуется с резуль- О-~Ъ ьыати~ Рнс. 26.12. Сянаптнчсская пртанязацня н мсжнсйронныс взаимодействия э базадьных тантянях. А. Нейрон нз системы хвостатое ядро — скорлупа, аыяадснный с помощью псроксндазы хрена (К((а1, 1981). Видно обнльнос эсталсннс дендрнтоэ. Справа — схема эозможнотп взаимодействия дофамннэрткчсскнх аолокон от чарной субстанцнн с нейроном хвостатого ядра, Толстая стрелка — быстрый сннаптнчсскнй эффскт; пунктнрная стрелка — мсдленный сннаптнчсскнй эффект; тонкне стрелки — действие дофамнна на прссннаптнчсскнс рецепторы н соседние сннаптнчсскнс окончання.
В. Черная субстанцня. Справа †д дофамннэртнчсскнх выходных нейрона; слева — нскоторыс аозможнмс алняння дофамнна (эндно, ччо онн такие жс, как а хвостатом ядре; см. А). (Ая)га)ап)ап, Впппеу, 1976; )Чоттуску, йо((г, 1978; Оточез с1 а1., 1979.) татами, полученными в более строгих экспериментальных условиях на нейронах беспозвоночных. В каждом конкретном участке действие медиатора зависит от специфического сочетания различных клеточных свойств. Это обеспечивает интеграцию поступающих сигналов, передачу информации соседним участкам и местную регуляцию с помощью обратных связей и модулирующих влияний. Все эти процессы могут изменяться при многократном повторении и приводить тем самым к пластическим изменениям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
