Том 2 (1112431), страница 30
Текст из файла (страница 30)
в процессе вокализации. Наряду с регистрацией электромиограмм при помощи игольчатых электродов авторы работы измеряли объем воздуха в легких и давление в трахее. На рнс. 24.12 показаны результаты одного эксперимента, в котором испытуемый делал глубокий вдох и медленно считал до 32. Можно заметить, что в период фонации имеет место очень.
строгая последовательность работы этих совершенно различных мышечных групп. Полученные результаты показывают, что диафрагма н период выдыхания и фонации большей частью. расслаблена и что поддержание надлежащего давления ниже голосовой щели обеспечивается активностью межреберных мышц, мышц живота и широчайшей мышцы спины (ш.
1а!1зз1- пшз бога)). В основном та же последовательность наблюдаетсзв при выпевании одной ноты. Д. Проктор (Ргос1ог, 1980) из университета Джонса Гопкинса пишет: «...для создания звука заданной силы необходимо определенное давление ниже голосовой щели. Оно достигается точным согласованием усилий вдыхательных н выдыхательных мышц и упругих сил, определяемых объемом легких в данный момент времени. Такое согласование в осиовноы обеспечивается координированной работой мышц живота и стенок грудной клетка при расслабленной диафрагме; иногда подключаются и вспомогательные мышцы, способствующие выдоху». Если «давлением ниже голосовой щели» управляет хорошг» тренированный и одаренный певец, то может возникать сильнейший художественный эффект. Об этом говорится, например, в следующем отзыве о великом теноре Энрико Карузо (запись №О 825 театра «Ла Скала»): «...его голос плывет, опираясь на глубокий и хорошо управляемый столб воздуха, — это настолько прекрасно, что не поддается описанию».
Рис. 24.!1. Некоторые принципы речеобразоваиия у человека. А. Положенич языка при образовании гласных звуков и и (а). Есть свидетельства того,. что зги гласные являются базовыми фоиемами, присутствующими во всех; языках мира, и что все другие гласные — зто вариации базовых. Б. Специфические частотные спектры различных гласных, В.
Площадь поперечного* сечения всех расположенных выше гортани полостей, связанных с речеобразованием,— от гортани (О) через глотку и рот до губ (!6) — для трех разных гласных. Г. Упрощенное моделирование этих полостей на ЭВМ. Значительная длина всего пространства означает, что его глоточный и ротовой отделы могут регуляроваться языком независимо. Этот факт очень важен для образования гласных и, следовательно, для человеческой речи. Было показано, что глоточное пространство у шимпанзе и неандертальца уменьшено нли совсем отсутствует, так же как и у новорожденного младенца.
(1!еьегшап е! а!., !972.) 159т 24. Среостэа общения и речь ! (и, деибатеяьнеуе системы 158 Проекц вм*ор Откионе не от ореднето обьвма, и Ре еве 4 Дааиенне а траиее Врвын Днафрвтма Нарувшые межребер ые мышцы Наруж ые новые мышць живота Внутре вне межреберныа мьшцы Праман мышца живота М. !ауивицив боге! Ркс. 24.12. В этом эксперименте вспытуемый делал глубокпй вдох в затем медленно счктал вслух от 1 до 32.
На запвсях показаны взмевсвяя объема воздуха в легких, давленая внутри трахея в импульсной актввяоств разлвч- вых мышц. (()серег е1 а1т (п: хсш!!и, 1968.) Факт тонкого согласования работы мышц, отраженный на рис. 24.12, позволяет предположить, что мотонейроны этих мышц находятся под жестким контролем со стороны нисходящих двигательных путей.
В самом деле, было обнаружено, что мотонейроны межреберных мышц получают моносинаптические входы от кортикоспинальных волокон. Эти данные напоминают нам о том, что тонкие двигательные операции могут выполняться не только мышцами рук — к этому способны также мышцы языка, грудной клетки и живота. Можно представлять себе дело таким образом, что все мышцы живота, грудной клетки, гортани, головы и шеи действуют совместно и координированно, выполняя сложную маяипулят(ию потоками воздуха, изгоняемого из легких. Какие нервные механизмы осуществляют эту координацию? Можно начать с идентификации мотонейронов, участвующих в этом процессе (рнс.
24.13). Что касается мышц аппарата, создающего дпвле- Рве. 24.13. Моторные сетя в г иерархическая сястема, управляющая вокалвзадвсй, у человека. Путя, участвующие в тонком управлении двкэгсявяМя, ПОКазаяЫ ВСПрсрЫВВЫМП Ыежребе лвввямв, а пути, связанные с эмоциональной стороной пения в речи, — пуяктврвымя линиямя. (Частвчво по данным Нопйеп, 1975 к ййгяепз, Р!соя, 1981.) ние, то их мотонейроны находятся в спинном мозге: мотонейроны, связанные с диафрагмой, расположены в шейных сегментах 3 — 5, связанные с межребернымн мышцами — в грудных сегментах 2 — 5, а связанные с брюшными мышцами— в грудных сегментах б — 12, Внутренние мышцы гортани иннервируются блуждающим (Х) и добавочным '(Х1) нервами.
Основным ответвлением, идущим в гортань, является возвратный нерв гортани, который иннервирует все ее внутренние мынщы, за исключением перстневидно-щитовидной. Таким образом, этот нерв наиболее важен для речеобразования. При поражении этого нерва вследствие ранения или инфекции человек может говорить только шепотом. Резонатора! и аргикуляторы управляются нервами, идущими к мышцам глотки (Х!, Х, ьгП), языка (ХП), губ и лица (тгП); как показано на рис. 24.13, здесь участвуют и другие черепномозговые нервы, Можно заметить, что мотонейроны, связанные с вокализацией, образуют сложной формы полосу, которая тянется на 7К Двигательные системы .значительном протяжении осевой части ЦНС вЂ” от среднего мозга (моста) до нижних грудных уровней спинного мозга.
Произвольный контроль над этим множеством мотонейронов осуществляется с помощью нисходящих воколон кортикоспинального тракта. Онн выходят из тех зон моторной коры, кото;рые соответствуют проекциям лица, шеи и туловища (см. рис. :23.9) и образуют моносинаптические или полисннаптические соединения с мотонейронами. Таким образом, как и в случае манипуляций, «промежуточный» уровень двигательной иерархии расположен в моторной коре. Механизм управления со стороны моторной коры практически неизвестен, хотя кажется вероятным, что в него входят сети, идущие через базальные ганглни и мозжечок, как и в случае управления маннпуляторными действиями. Самый верхний уровень речевого контроля у человека включает зону Брока.
Характер отношений между зоной Брока и моторной корой в процессе управления речью будет рассмотрен в главе 31. Литература Ввллег-С!итЛ Н. С. (1975), Зоипй ргойиспоп !и гпзесьн Зсг. Ргокг. Ох(, 62, 263 — 283. Вел!!еу О., Ноу !г. )7. (1974). ТЬе пеигоыо!оку о1 снс1ге! вопя, Зс!. Ат., 231, 34 — 44. СЛиртил Я. Р., 1977. ТЬе 1пзесй. 51гис!иге апй Рипспоп, Ыеа Уог)г, Агпепсап Еьечиег. Оогу )7.
%'., !976, ТЬе сопсер! о1 пеига! сеп!егв, !и: Заир!ег Не!аог(гз апй ВеЬач!ог (ей. Ьу Л. С. Реп1гевв), Зппйег1апй, Маза., 3!пасет, рр. 251 — 265. ,Е!ялег гу., Ророч А. Ч., 1978, Неигое!Ьо1ояу о( ассов!!с сотиишп!саноп. 1и: Айчаисез !и 1пяес! РЬуз!о1ояу (ей. Ьу 3. Е.
Тгеьегпе, М. 3. Вегг!йяе, апй Ч. В. Ч!!КК!еятог!Ь), Неаг Уота, Асайетп!с, рр. 229 — 355. Оиглеу М. Е,, Кол!яЛ! М. (1980), Ногтопе !пйисей зехиа! гинегеп((аиоп о( Ьга!п апй Ьеьатйог !и хеЬга ПпсЬез, Зс!епсе, 208, 1380 — !383. Уйтяеля Ои Р!оок О (198!). Оп йе пеига! сои!го! о1 тампа!!ап чоса!напои, Тгепйя 1п Неигояс!., 4, !35 — 137. Евю!я О. В., Оотвят О. М., 1980.
В!о!ояу о1 Сопипипгсаиоп, Ыеи Уог(г, йоьп Чгт!!еу. .й!яЬегтйь Р., Стелл Е. 3., К!и!! О. Н. (1972). РЬоеиеис аЬ!1117 апй ге!а!ей апа!огпу о(1Ье пеа'Ьогп апй айпи Ьюпап, Неапйег!Ьа! тап, апй йе сЫгирапхее, Атлет. Апйгоро!., 74, 287 — 307. .7йиг!ет Р., 1976. Зепзогу 1егпр!а!ез !п врес!ез-ярес!Вс Ьеьач!ог. 1и: Заир!ег Не!- тот)гв апй ВеЬатйог (ей. Ьу 3. Е.
Реи!геев), Зипйег!апй, Маза., 3!паиег, рр. 314 — 329. .Мшег У. А. (1980). А вопя 1ог йе 1ета!е НпсЬ, Зсь )Четче., 117, 58 — 69. чуоиеЬоьт Р. (1975). Чоса! Ьеьач!ог !и Ьггйв. 1п: Алаи Вю1ояу, Чо!. Ч (ей. Ьу Р. 3. Рагпег апй Ю. й. К!пя), Неаг Уогц Асайет!с, рр. 287 — 332. .Фоггеьойт Р., 1980. Вга!и райтчаув (ог чоса! 1еагп!пя !й Ь!гйт А геч!еаг о( йе Пгв) 10 усата.
1п: Ргояг, РвусЬоЫо1. РЬув!о1. РвусЬо1. (ей. Ьу 3. М. ЗргаКие апй А. Н, Ерв!е!и), Ыеа Уогц Асайетп!с, рр, 86 — 125. йттос!ог О. Р., !980, Вгеа!Ыпя, ЗреесЬ апй Зопн, (Чети Уота Зрг!ияег. Ипяол Е. О., 1975. Зос!оЫо!оку, СатЬПйяе, Маза, Нагчагй. Еетпл Ят. )!., 1968. ЗреесЬ апй Неаппя Зс!епсе, Апа1отпу апй РЬуяо!оку, ЕиК1есчоой Сипя, Н. 3., Ргепнсе-На!!.
Ч Центральные системы 25 Введение: общая характеристика центральных систем В предыдущих частях книги мы рассматривали отдельные сенсорные и двигательные системы, но в самый интересный момент, дойдя до высших уровней управления, прерывали наш рассказ, ссылаясь на то, что дальше начинается область «центральных систем». Сейчас мы наконец подошли и к этой области. Мы попытаемся теперь разобраться в том, что же представляют собой эти центральные системы и в чем состоит нх функция как нервного субстрата поведения.
Изучение сенсорных и двигательных систем в значительной степени облегчено тем, что эти системы образованы локальными центрами и путями, которые можно активировать по отдельности, и они дают на выходе вполне определенные ответы, доступные для количественной оценки. При изучении же центральных механизмов мы в большинстве случаев ие рпсполагаем такими. возможностями; эти механизмы скрыты в глубине ЦНС, и доступ к ним затруднен. Центральные нейроны и нейронные сети образуют перекрывающиеся подсистемы, разграничить которые нелегко; избирательно активировать их трудно или просто невозможно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
