Том 2 (1112431), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Механизм стрекотания у сверчка. А. Движение стрекотательиого нантика по «напильнику» Б. Быстрое движение, вызывающее резонансный звук. В. Медленное движение, вызывающее нерезоиансный звук. стрекотательный кантик. При трении одного крыла о другое кантик, скользя по «напильнику» (рис.
24.1А), вызывает вибрацию крыла и соответствующий звук. Возникающий звук зависит от скорости движения и от резонансных свойств крыла. У некоторых сверчков зубчики небольшие, движение производится быстро, а крылья тонкие и гибкие. В этом случае соприкосновение кантика с последовательными зубчиками возбуждает незатухающие колебания, частота которых близка к естественной резонансной частоте крыла (рис. 24.1Б). Этот процесс называется резонансным возбуждением звука. Частотный спектр производимого звука узок и у разных видов лежит в диапазоне от 2 до 6 кГц.
У других сверчков зубчики крупнее, крыло движется более медленно и обладает большей жесткостью. В этом случае при зацеплении каждого зубчика возникают кратковременные быстро затухающие высокочастотные колебания (рис. 24.1В). Этот процесс называют нерезоиансным возбуждением звука. Звуки, производимые с помощью этих двух механизмов, различаются, таким образом, по своим частотным характеристикам, что зависит как от резонансной частоты крыла„ так и от частоты зацепления зубчиков. Главный способ использования таких звуков для передачи информации — это периодические остановки в движениях крыльев, приводящие к тому, что звук посылается дискретными импульсами.
Изменяя ритм этих импульсов, сверчок может сигнализировать о различных «по- 142 ! )г. Двигательные систелаа Стимуляции монга Эткчщм' т мулию 'н иомвини гин в(инй(ю лаагна«олими ганглий Фрм гг 50 мс '4))(Е~((()4()(Р~)))НМ-(((Ен()(Н)) 0,5 с 0,5 с Рнс. 24.2, Разлнчные виды песен сверчка. Стимуляцию мозга производили в разных участках в пределах высших центров (грнбовндное тело, ГТ) н вокруг внх. Если в данном участке применяли электрнческнй стимул разной частоты, то можно было вызвать песню одного нлн нескольких типов. На схеме показаны два такнх участка. Те участки, стимуляция которых вызывает песню прнзыва нлн соперничества, отмечены чернымн кружочками, песню призыва нлн ухаживания — крестиками, только призыва — светлымн кружочками, а прнзыва, ухажнвання нлн соперннчества — звездочкой; подавление пенна отмечено квадратнкамн. М вЂ” мост; ЦТ вЂ” центральное тело; ДЦ вЂ” дейтоцеребрум; ТЦ вЂ” трнтоцеребрум; КΠ— коннектнва, ндущап к подглоточному ганглню.
(Оио,!и: Е!зпег, Ророу, 1978.) веденческих установках». Различают песни «призыва», «агрессии» (враждебности) и «ухаживания» (рис. 24.2). Каковы нервные механизмы генерации подобных двигательных ритмов? Этот вопрос изучался в электрофизиологических экспериментах с регистрацией активности на нескольких уровнях моторной системы. Как показано на рис. 24.3, регистрировалась активность мышц (1), двигательных нервов (2) и грудного (торакального) ганглия (3). Отведение от всех этих участков показало, что активность нервов, идуших к мышцам крыла, хорошо коррелирует со звуковыми импульсами.
На рис. 24.3Б представлены примеры записей, полученных при отведении от самих мышц. Эти исследования показали, что синхронные залпы импульсов проходят поочередно по нервам мышц-антагонистов, разводящих и смыкаюших крылья. Эти залпы возникают в мотонейронах на уровне грудного ганглия.
Их ритмический и попеременный характер сравнительно мало изменяется, если даже этот ганглий изолирован от всех про- сна(.'г Г Та(солгу((оа осаапгиа (а кг й ил( Гибо л г ваавра ног Т оссапгзсгга Т, о«скращива ия сам Тосаапгсиа с самцом Т сотто«иг щ ог с ращ ван» самца Тосаапгсог с сам оа Т «отто«на Гибр ног аоавраг»ат скоащ ва«ня Г, с Тсоттосиа Т*(аослг((на соттодог (лик игию Рнс. 24.Х А. Экспернментальная установка для изучения нервных механнзмов, участвующих в стрекотании, у сверчка В Связь между «чнрнкаюйцнма звуком (смгр) н импульсной активностью одной нз мышп, раздвагаю(цнх крылья (средняя запись), н одной нз мышц, смыкающих крылья (ннжняя запись). В.
Длнтельная рнтмнческая электростнмуляцня волокна командного ннтернейрона (верхняя запись) вызывает соответствующпе перноднческне импульсные разряды в волокнах мотонейронов, нннервноующнх мышцы (ннжняя запись). Г. Пенне двух пряродных видав сверчков (верхняя н ннжняя запнсн) н нх гибридного потомства (промежуточные записи), (Вепиеу, Ноу, 1974,) 14% 24. Средства оба<гния и речь 11т. двигательные си«темы 144 ШРЬЧ ММКРЮЫРЧ «Рьь в МЕЬЧРРЕЩЧР РМРЬР Рис.
24.4. Иерархическая система, управляющая стрекотанием сверчка. приоцептивных входных сигналов, приходящих с мышц„и от всех межсегментных и нисходящих входов из других ганглиев или с более высоких уровней. Таким образом, в грудном ганглии имеется генератор устойчивых двигательных ритмов, который ответствен за движения крыльев, порождающие звук. Итак, прн звуковом общении используется в принципе такой же генератор ритма на сегмеитарном уровне, как и прн управлении локомоцней. В сущности это не покажется удивительным, если мы учтем, что при звуковой сигнализации движение крыльев осуществляют те же самые мышцы, что и прн полете. В обоих случаях ритм этих движений нейрогенный (см.
гл. 21). Различие состоит лишь в том, что во время полета мышцы, производившие при стрекотании разведение и смыкание крыльев, под действием других мышц изменяют свою ориентацию таким образом, что начинают работать на подъем н опускание крыльев. Схема иерархического управления генератором песни основана на тех же принципах, которые мы обсуждали, рассматривая полет и другие виды локомоции. Например, стрекотание включается при стимуляции командных волокон и продолжается в течение всего времени такой стимуляции (рис.
24.3В). В свою очерегь командные нейроны находятся под контролем высших центров, расположенных в мозге насекомого. Схема элементов, уч:ствующих в таком высшем контроле, представлена на рис. 24.4; из них наиболее важны сенсорные входы, гормональные влияния и центральная обратная связь. У различных видов:верчков стрекотание запускается определеннымн сенсорными счимулами — определенной температурой воздуха, освещенностью или фотопериодом, зрительным восприятием других особей того же вида или их стрекотанием; либо, наконец, тактильным раздражением. Эта форма поведения находитстэ также под коитролем гормональной системы: у большинства видов сверчков стрекочут только самцы, обычно лишь полово- зрелые; самец может, например, стрекотать, когда он несет перед копуляцчей сперматофор.
Видоспеци<)ичный характер песен и их устойчивость к внешним воздействиям указывают на важную роль генетических факторов в их программировании. Для исследования этого вопроса произвохили скрещивание самцов одного вида с самкам<т другого. Пераые из такого рода экспериментов провели Д. Бентли и Р Хой (Веп11еу, Ноу, 1974) в Беркли. Полученные результаты (рас.
24.3Г) показывают, что для каждого генотнпэ характерен свай ритмический рисунок песни, отличающийся от. других группи1овкой импульсов и величиной интервалов между ними. В псследующих экспериментах выяснилось, что длина интервала вежду «трелями» (тесными группами импульсов) определяется "енами, находящимися в Х-хромосоме. Ввиду плавного характера изменений в параметрах стрекотания у. разных гибридов, получаемых прн скрещивании, Бентли и Хойг сделали следующий вывод: «Таким образом, структуру нейронной сети, правляющей пением сверчка, определяет сложная генетнчесаая система, включающая много генов в различных хромосом'х». Почему пе<ни сверчков столь стереотипны, и в какой мере они определяются генамир Частичный ответ на этот вопрос дает тот факт, что у многих видов, способных к стрекотанию,.
последовательаые поколения почти не перекрываются во времени, так что молодые особи не имеют возможности обучатьсю видоспецнфическим песням путем подражания (см. рис. 28.1).. Все сказаиаое выше — это лишь краткое введение в проблему акустической сигнализации у насекомых. Устойчивый характер звукового рисунка их «пения» делает эту область важной в связи с анатизом нейронных основ специфических форм двигательного повеления. Таким образом, это подходящее поледля совместной деательности нейробиологов н нейроэтологов. 10 †10 !4Т' 24. Средства общения и речь 446 1!г. Двигательные системы Пение птиц Как мы видели, у насекомых структуры для звуковой сигна.лизации образовались из структур для локомоции.
Попутно можно вспомнить, что совершенно иначе шла эволюция полета у насекомых: летательный аппарат у них образовался не путем трансформации конечностей в крылья, а просто путем создания для этой цели новых структур (см. гл. 21). У позвоночных, как мы уже знаем, четыре конечности приспособились для различных способов локомоции; манипуляторные органы у ннх тоже сформировались путем адаптивного изменения конечностей. Специальные же органы для акустического общения у позвоночных в отличие от насекомых формировались независимо от органов локомоции и потому не были связаны требованиями, предъявляемыми к локомоторным приспособлениям; таким образом, в эволюции позвоночных не было фактора, столь сильно ограничивавшего возможную сложность звукового репертуара у насекомых.
У некоторых рыб существует примитивная форма акустической сигнализации с помощью мышц, воздействующих на плавательный пузырь, Однако у наземных позвоночных основная стратеп!я состояла в адаптации дыхательного аппарата, где воздух выталкивается из легких через узкое отверстие в дыхательных путях. Такой способ создания звука называют вокализацией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
