Том 2 (1112431), страница 23
Текст из файла (страница 23)
С помощью этих аксонов устанавливаются связи с мотонейронами и интернейронами (рис. 23.2). Таким образом, внутри самого периферического органа образуются рефлекторные пути для его отдергивания или для исследовательского ощупывания предметов. Отрезанное щупальце все еше способно к координированным целенаправленным движениям, таким, например, как перенос пищи по направлению ко рту. Точно так же и у животных с удаленным мозгом щупальца продолжают выполнять движения типа схватывания илн отдергивання. Итак, мы видим, что в щупальце имеется собственный механизм прямого управления двигательной активностью.
В этом отношении нервные ганглии щупальца аналогичны осевым нервным тяжам кольчатых червей и членистоногих, а также 122 1 У. Двигательные системы 28. Манипулирование !23 спинному мозгу позвоночных. Осьминог как будто присоединил к своему телу восемь червеобразных придатков, каждый из которых обладает собственными двигательными ганглиями для выполнения простых движений. Таким образом, здесь налицо децентрализация двигательного управления.
Количественно эту децентрализацию очень ярко характеризует тот факт, что примерно из полумиллиона нейронов, образующих нервную систему осьминога, больше половины (а именно 300000) находится в ганглиях щупалец. Некоторые недостатки такого децентрализованного управления движениями выявились при анализе поведения. Эксперимент, представленный на рис. 23.2, показал, что осьминог способен оценивать на ощупь степень шероховатости поверхности цилиндра, но плохо различает характерный рельеф или форму тест-объектов. В других экспериментах было показано, что осьминог не способен научиться различать предметы разного веса. Такого рода слабые стороны, по-видимому, объясняются тем, что получаемая сенсорная информация в основном не выходит за пределы локальных рефлекторных путей внутри щупальца; поэтому ббльшая часть ее недоступна для остальных отделов нервной системы и не может использоваться для более сложных процессов пространственного различения или для процессов научения. Англичанин М.
Уэллс (%е!13), проводивший эти исследования, полагает, что все это — следствие необычайной гибкости тела и щупалец головоногих, приводящей к тому, что в нервную систему поступает огромный объем сенсорной информации относительно положения щупалец.
С точки зрения затраты нервной ткани более экономно обрабатывать эту информацию в периферических нейронных сетях, однакоэтоограничивает способность всей системы к научению, которое возможно лишь при участии центральных ассоциативных путей. Таким образом, щупальце как манипуляторный органприобретает чрезвычайную гибкость, но зато животное не может хорошо различать объекты и обучаться манипуляциям нового типа (см.
гл. 30). Ганглии щупалец связаны с отделами мозга, носящими название подглоточных ганглиев, которые ~иожно рассматривать как промежуточные двигательные центры. Различные доли и нервные тяжи внутри мозга (согг(з) представляют собой сложные образования, и в упрощенном виде они были показаны на рис. 2.12. Между долями мозга выявлено много связей, которые схематически изображены на рис.
23.3. По данным Дж. Янга (Уоппй) и Б. Бойкотта (Воусо!1) из Лондона, над промежуточными центрами расположены высшие двигательные центры, которые помещаются в надглоточных ганглиях Как видно из рис. 23.3, над ними располагаются зрительные Системы мог а аз"аграиденил" Сенсорные анализаторы и лами ть Высшие дв гательиыа центры т пальба и плавание Промеиупи ыедв гагепьные центры: Реелансы а позорил учжтауют и л «о му пм низш е двигательные центры двииениа отвального щупальца дан ценил отде ь ад присос н 1зкс. 23.3. Схема иейровяых связей между разлкчвымя частями вервкой системы осьмяяога; указано место этих частей в иерархической организации скстем управления двигательной актввяостью в научения. (По йте11з, 1968, с взмеяеккямв.) и ассоциативные доли, которые выполняют роль сенсорных анализаторов и запоминающих структур, а также фронтальная, вертикальная и субфронтальная доли, которые служат главным субстратом для систем мотивации и поощрения.
Дополнительно об этих высших уровнях речь пойдет в главе 30. Хоботок мухи. Одна из главных функций манипуляторных органов заключается в том, чтобы отправлять пищу в рот. Для выполнения этой задачи имеются две основные стратегии. Одна из них состоит в том, чтобы поднести пищу к ротовому отверстию — именно это делают щупальца осьминога. Другая стратегия направлена на то, чтобы приблизить рот к пище. Для выполнения этой функции служит такой сложный орган, как хоботок мухи.
Гп е а П вмв*п (гв уз. Монинулироеинйе Гло к» Палов мйса Цизариалании ас потовое о»в»Ос ие Рис. 33.4 Сравнение хоботка мухи (А) с хоботом слона (В). (А — ив Регц)ег, 1976, с изменениями.) Гла» М а Ан е пап»имя не зон Рис. 23.6, Хоботок мухи. А.
Вид головы спереди; показано общее строеняе хоботка и изображены некоторые из его мышц. В. Иннервация аборальной области лабеллума; светлыми кружками указано положение волосков. В. Положение лабеллума (схематический разрез), когда ои используется для собирания жидкости с твердой поверхности путем присасыванин и фильтрации (Ое1(г(ег, 1976.) Строение хоботка и его расположение относительно головы и тела схематически показаны на рис. 23.4А. Кончик хоботка образует расширение — так называемый лабеллум (!аЬе!!нгп). Как видно из схемы, именно здесь располагается ротовое отверстие. Попутно можно отметить, что совсем по-иному обстоит дело у слона, у которого хобот представляет собой вндоизменившийся нос. Хобот слона — еше один вид приспособлений для доставки пищи в рот (рис.
23.4Б). Хоботок мухи не является просто продолжением головы Как видно из рис. 23.5А, он включает сложную и тонкую систему мышц и сбчленений. Эта система выполняет в основном два типа движений — вытягивание хоботка н его сокращение. Вьггягаеаиае производится в ответ на стимуляцию вкусовых рецепторов лабеллума пишевыми вешествами (см. гл. 12). Проксимальная часть хоботка, гоз(гшп, растягивается за счет накачивания воздуха в ее воздушные полости. Промежуточная. часть — гаустеллум — удлиняется в результате координированного сокращения пяти пар мышц. Сокращение хоботка может происходить медленно за счет его упругости или же быстро— прн сокращении других пяти пар мышц.
Некоторые из этих мышц пойазаны на' схеме (рис. 23.5А), где видно их положение- относительно элементов скелета. Сам лабеллум тоже является сложным органом. На рнс. 23.5Б показана его богатая иннервация. Сенсорные волокна идут от хеморецепторов в лабеллярных волосках и коже,. от тактильных рецепторов и от проприоцепторов мышц. Имеются также двигательные волокна, идущие к собственныьв мышцам лабеллума. Рецепторные нейроны не образуют здесь периферических рефлекторных связей внутри хоботка (в отличие от рецепторов в щупальце осьминога); такие соединения. образуются в подглоточных ганглиях мозга (см.
рис. 23.4), где расположены мотонейроны. Таким образом, здесь имеет место централизация (или энцефализацня) рефлекторного управления хоботком. Важнейшие особенности лабеллума — его гибкость и то, что он находится под тонким нервным контролем. Гибкость хоботка позволяет мухе приспосабливаться к самым разнообразным поверхностям (см. рис. 23.5В).
Например, хоботок может быть. настроен таким образом, чтобы взвеси мелких частиц профильтровывать через зубчики, окружающие ротовое отверстие; для» того чтобы соскребать твердую пишу с какой-нибудь поверхности, хоботок выворачивается зубчикаминаружу; он позволяет также всасывать жидкости при полностью вывернутом ротовом отверстии.
Все это можно рассматривать как манипуляторные функции хоботка. Очевидно, что такая способность весьма сушественна для выживания мухи, так как позволяет ей добывать 2Д Манипулирование 127 1(г. х(енеагельные снсгемы ( От~ езеЕ Б 81 зз м ?Рнс. 23.6, А. Разлнчныс фазы вытягивания хоботка у мухи. В показанных здесь фазах пронзводнлн колнчественную оценку двнгательной реакции на -сенсорный стимул прн разном состояннн организма (голоданне — насыщенне).
Б. Стимуляция сахаровой двух отдельных волосков, 6~ н Яз (верхана записи) н влняннс ес на активность однночного моторного волокна, идущего к хоботку (М). Концентрацня сахаровы составляла !00 мМ; муха была перед тем лнщена пищи в тачанке трех дней. (Сгейппя, 1п: Ре(п(ег, 1976.) пищу в самых различных условиях. Все этн тонкие приспособительные механизмы действуют под контролем нервной системы с использованием богатой информации, доставляемой рецепторами и центральными двигательными командами, Пища, попавшая в рот и смоченная слюной, передается далее в желу..док с помощью внутреннего органа, называемого г(ибариумом (с(Ьаг(цш), который работает наподобие насоса (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
