Том 2 (1112431), страница 20
Текст из файла (страница 20)
22.6А). Вестибулярньсе волокна идут к флоккулонодуллярной доле. Восходящие пути от спинного мозга, идущие в составе спинномозжечковых трактов, оканчиваются главным образом в передней доле. Вентральная часть этого тракта есть уже у рыб, а дорсальная появляется впервые у рептилий. Волокна спинномозжечкового тракта доставляют информацию от мышечных рецепторов. И наконец, к неоцеребеллуму идут главным образом волокна от многочисленных клеток моста, а также от ядер нижних олив продолговатого мозга.
У рыб и хвостатых амфибий волокна, выходящие из коры мозжечка, идут к среднему мозгу, который у этих животных служит одним из главных центров сенсомоторной координации. У высших же позвоночных волокна от коры мозжечка оканчиваются в глубинных ядрах мозжечка (возможно, эти ядра— результат специализации более примитивного стволового центра). Взаимоотношения между корой и ядрами мозжечка довольно сложны. Из рис.
22.6Б видно, например, что фасгигиалькое ядро иннервируется аксонами от медиальной зоны коры — червя — и в свою очередь посылает волокна к латеральному вестибулярному ядру. Кроме того, существуют и прямые связи между червем и латеральным вестибулярным ядром. От полоски коры, прилегающей к червю, идут волокна к пробковидиому ядру, а от него — к красному ядру, а также к вентролатеральному ядру таламуса. Зубчатое ядро получает волокна от обширной области полуша-' рий мозжечка, н поэтому оно значительно крупнее остальных глубинных ядер.
От зубчатого ядра направляются пути к крас. иону ядру, а у высших млекопитающих — главным образом к вентролатеральному ядру таламуса. Благодаря связям с латеральным вестибулярным ядром мозжечок играет важную роль в поддержании равновесия, а благодаря связям с красным ядром и ретикулярной формации — в управлении рефлексами и мышечным тонусом (так как от всех этих стволовых структур идут пути к спинному мозгу), Что касается цепи полушарие мозжечка-а-зубчатое ядро-р.вентролатеральное ядро таламуса, то она выполняет более тонкие функции в механизмах сенсомоторной кординации; как мы увис дим, они опосредованы корой больших полушарий. Мы описали главные связи мозжечка и в общих чертах оха рактеризовали функции, в которых участвуют эти связи.
Но ка. кне операции осуществляются в самом мозжечке2 Для ответа на этот вопрос нам необходимо рассмотреть гистологическое строение коры мозжечка и ее функциональную организациюна клеточном уровне. Кора мозжечка оказалась одним из самых удивительных клеточных устройств во всем организме. Она представляет собой извилистую пластинку, разделенную иа глубокий и поверхностный слои. В глубоком (гранулярном) слое находится множество мелких клеток-зерен, Число их, по некоторым подсчетам, достигает 10 — 100 миллиардов — это больше, чем общее количество нейронов во всей остальной нервной системе! Аксоны клеток-зерен поднимаются к поверхностному (молекулярному) слою и разветвляются здесь на два параллельных волокна, идущих в противоположных направле- 107 ?)г.
двигательные системы 106 ~скп Снз зв Рнс 22.7. Нейронная органнзацня коры мозжечка. Входы: мшистые (МВ) н лнановндные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркннье (П) с аксонам, от которой отходят возвратные коллатералн (вк). К внутренннм нейронам коры мозжечка относятся клеткн-зерна (Зр), звездчатые клеткн (Зв), корзннчатые клетки (Кр) н клетки Гольджн (Г), В правой части рнсунка показано гистологическое подразделенне коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркннье (СКП) н слой клеток-зерен (СКз); П — параллельные волокна.
(З)зер)зегб, !979.) виях на протяжении нескольких миллиметров. В молекулярном слое содержатся также крупные клетки Пуркинье, число которых составляет около 7 миллионов. Дендриты клеток Пуркинье широко ветвятся в плоскости, перпендикулярной направлению параллельных волокон. Все эти взаимоотношения схематически представлены на рис. 22.7. На дендрнтах клеток Пуркинье имеется множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна, проходящие через зоны ветвления этих дендритов.
По аксонам клеток Пуркинье информация из коры мозжечка поступает к его глубинным ядрам. К этому нейронному аппарату импульсы поступают по трем главным типам волокон. Первый из них — это жохоеидные ( шистые) волокна, идущие от ядер моста, а также от некоторых других отделов и образующие крупные окончания на дем дритах клеток-зерен (авторы ранних гистологических работ считали, что эти окончания имеют «мшистый» вид). Сигналы, поступающие по моховидным волокнам, направляются с клеток-зерен на нейроны Пуркинье; при этом они претерпевают з а н чительную конвергенцию и дивергенцию, так как параллельные волокна ветвятся и иннервируемые ими группы клс о перекрываются.
Волокна второго типа — это лиановидные (лазящие) волокна, идущие главным образом от ядер нижних 22. Иерархия систем управления овижвниями Рнс. 22.2. Схема межнейронных связей в мозжечке млекопнтаюшего. Обра- тите вннманне на клетки глубннных ядер мозжечка — главные (Гл) н собст- венные (С) нейроны.
Остальные обозначения те же, что н на рнс, 22.?. олив. с)ти волокна широко ветвятся, оплетая дендриты нейро. нов Пуркинье, подобно лианам, и образуя на них синапсы. Таким образом, лиановидные волокна непосредственно связаны с нейронами Пуркинье, причем каждое лиановидное волокно соединено с одним таким нейроном. Наконец, волокна третьего типа — это норадренэргичеслме волокна из голубого пятна (см. гл. 25), широко разветвляющиеся в коре мозжечка. Основная схема связей, воссозданная по данным анатомических и физиологических работ, представлена на рис.
22.8. Мож- 1У. Двигательные системы но видеть, что как прямой афферентный вход (лиановидные волокна), так и непрямой афферентный вход (моховндные волокна-т- клетки-зерна-з. параллельные волокна) — это возбуждающие пути. Все же другие связи, опосредованные различными интернейронами коры мозжечка (нейронами Гольджи, корзинчатыми и звездчатыми клетками),являются тормознымн.
Аксоны клеток Пуркинье тоже образуют тормозные синапсы в мозжечковых ядрах. Значит, одна из важных функций коры мозжечка состоит в превращении возбуждающих сигналов иа входе в тормозные на выходе. Когда этот факт был открыт, он вызвал удивление. Ядра мозжечка также иннервируются лиановидными и моховндными волокнами (рис. 22.8), и поэтому можно считать, что кора мозжечка выполняет еще и функцию чрезвычайно сложной интернейронной системы, регулирующей обработку информации в ядрах мозжечка„Наконец, как нейроны ядер мозжечка, так и клетки Пуркинье обладают высокой частотой разряда (50 †1 импульсов в секунду) в покое. Благодаря этому достигается максимальная чувствительность мозжечка как к повышению, так и к понижению частоты импульсации в результате изменения активности афферентных входов.
Роль мозжечка в генерировании центральных двигательных программ будет рассмотрена в главе 25. Двигательная кора Теперь мы перейдем к последнему элементу «среднего уровня» систем регуляции движений — к двигательной коре. Открытие двигательного отдела в коре большого мозга составляет одну из самых драматичных глав в истории нейрофнзиологин. Во время Гражданской войны в Америке в начале 60-х годов прошлого века невропатолог из Филадельфии У. Митчелл (М!!сне!1) обратил внимание на то, что каждая половина мозга, по-видимому, связана с противоположной стороной тела. Следующий шаг был сделан немецким врачом Т. Фричем (Рг!(зсЬ) во времена прусско-датской войны 1864 г.
Перевязывая рану черепа, Фритч заметил, что неосторожное прикосновение к мозгу вызывало подергивание мышц на другой стороне тела. Он сообщил об этом Эдуарду Гитцигу (Н!!х!д), который имел в то время врачебную практику в Берлине. Фрич н Гитциг решили проверить клинические наблюдения в эксперименте. История утверждает, что они проводили свой опыт следующим образом (Науша1сег, 1953): «В тс времеви 'в Берлинском физиологическом институте ие было лабораторий, в которых можно было бы работать иа теплокровных животных; поэтому Гитпиг в Фрич провели свои первые исследовании из собаках в лу Иерархии систем унрееленнн деимеенннми ломе Гвтпмга, причем опсрзпиоииым столом служил туалетный столик фрау Гигввгв Так было сделано одно из крупнейших открытий нейробио«огии: Фрич и Гитциг продемонстрировали электрическую возбудимость головного мозга и локализацию двигательных функций в коре больших полушарий.
На важность факта локализации обратил внимание лондонский исследователь Дэвид Фзрье. В 1870 г. он начал раздражать кору головного мозга у ряда млекопитающих, в том числе обезьян, и в результате сумел составить довольно подробные карты коры. Одна из задач, которую он перед собой поставил, заключалась в «экспериментальном подтверждении представлений д-ра Хьюлингса Джексона». Ферье показал, что у обезьяны движение легчевсего вызвать, раздражая полоску коры, расположенную на прецентральной, или роландовой, извилине (именно так и предполагал Джексон!). Ферье обнаружил также, что зоны, вызывающие движение ноги, руки и мимической мускулатуры, расположены последовательно друг за другом.
Тем самым было блестяще подтверждено предположение Джексона об упорядоченной последовательной локализации очагов патологического возбуждения в коре (таким последовательным возбуждением Джексон объяснял перемещение области судорог, столь характерное для местных эпилептических припадков, называемых сейчас джексоновской эпилепсией).
В начале нашего века Шеррингтон стал изучать локализацию двигательных функций в коре головного мозга человекообразных обезьян, а его ученик Уайлдер Пенфилд в 30-х годах— у человека. Пенфилд и его сотрудники из Монреальского неврологического института производили местное раздражение коры мозга у больных во время нейрохирургических операций. Как и многие исследователи, работавшие на различных животных, они установили, что зоны, соответствующие разным частям тела, широко перекрываются (рис.
22.9А). Зоны, управляющие кистью руки и лицом, оказались наиболее обширными и характеризовались самым низким порогом (рис, 22.9). Пенфилд и его сотрудники представили свои результаты в виде «гомункулюса» (рис. 22.9В), аналогичного такому же отображению поверхности тела в сенсорной зоне коры (см. гл. 13). Все эти данные с несомненностью показали, чти прецентральная борозда (цитоархитектоническое поле 4 по Бродману) представляет собой область коры, наиболее тесно связанную с непосредственным управлением мотонейронами спинного мозга. Это управление осуществляется через кортикоспинальный тракт — прямой путь, соединяющий кору со спинным мозгом. Поскольку волокна кортикоспинального тракта проходят через пирамиды (особые образования на вентральной поверх- По П! Ропанлова б розда ь им' 12 йсй 11 й ййз) йг'зе111 Г Язык Рот П ио, юел Папава Киста укз уловим НОГа 7У.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
