Том 2 (1112431), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Весь этот нервный аппарат находится в основном на уровне сегментов нервной цепочки у беспозвоночных нли в спинном мозге и стволе головного мозга у позвоночных. Какие нервные механизмы управляют этим сегментарным аппаратом, подчиняя его деятельность нуждам организма в целому Здесь можно выделить два аспекта. Первый из них †э вопрос о морфологической основе и физиологических механизмах функционирования систем, управляющих сегментарным аппаратом.
Именно этому вопросу будет посвящена настоящая глава. Второй аспект касается управления двигательными функциями в контексте деятельности организма в целом. Например, является ли то или иное движение произвольным или непроизвольным, целенаправленным или автоматическимР В чем состоит приспособительное значение этого движения для особи и видай Мы вернемся к этим вопросам в конце книги, когда будем более детально рассматривать центральные системы; здесь же мы хотим только подчеркнуть, что самые глубокие исследователи двигательных функций, такие как Шеррингтон, всегда подходили к отдельным двигательным механизмам с точки зрения их роли в поведении организма в целом. При изучении систем регуляции движений особенно полезными оказались две концепции. Одна из них — это представление о командном нейроне, т.
е. одиночном нейроне или нервном волокне, запускающем целостный поведенческий акт. Вторая концепция состоит в том, что системы управления движениями организованы по принципу иерархии: нижележащие центры подчинены вышележащим. Прежде чем переходить к конкретным двигательным системам, полезно будет кратко рассмотреть историю развития этих представлений, йа Иерархия систем управления двиз«ениями Командные нейроны Представление о командных нейронах возникло в ходе исследований Вирсма (%1егзша) (Калифорнийский технологический институт) на двигательных системах рака. Начиная с 40-х годов эта работа велась главным образом на системе гигантских аксонов, ответственных за реакцию избегания, а также на нервной сети, управляющей ритмическими движениями небольшпх придатков брюшка — плаеательнвсх ножек (филлоподнй).
Вирсма обнаружил, что можно избирательно раздражать крупные идентифицируемые волокна, проходящие в коннективах между сегментарными ганглиями, н оценивать их влияние на движения. В 1964 г. Вирсма и Кацуо Икеда показали, что эндогенные разряды мотонейронов, иннервирующих мышцы плавательных ножек, можно вызывать или подавлять путем раздражения особых интернейронов в ганглиях и коннектнвах, расположенных более рострально. Исследователи назвали аксоны таких интернейронов «командными волокнами». В дальнейшем П.
Стейн (Яе1гь) (Университет Вашинготона в Сент- Луисе) и Доналд Кеннеди с сотрудниками (Стэнфордский университет) более подробно изучили систему плавательных ножек. Эта система схематически показана на рнс. 22.1. Представление о командных волокнах и нейронах очень быстро распространилось и стало применяться к различным системам, в которых были обнаружены сходные нервные элементы и функциональные особенности. Общепринятого определения командных нейронов пока нет, но можно привести удоб. ное и вполне приемлемое определение Д.
Бентли (Веп11еу) и М. Кониси (Коп)зЫ) ." «Командные нейроны можно определить как нитернейроны, возбуждение которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации и(или) торможения определенного ансамбля мотонейронов». Командные нейроны, соответствующие такому определению, обладают рядом особенностей: 1. Командные нейроны не являются нн сенсорными, ни двигательными; поэтому их обычно относят к «интернейронам». 2. Большинство командных нейронов доступно для идентификации: тела или отростки их обладают определенными размерами, формой и локализацией в ганглии или нервном тяже. 3. Размеры командных нейронов широко варьируют — от малых до очень крупных. 4. Число командных нейронов невелико. В нервной цепочке рака на долю командных нейронов, возможно, приходится менее 1 % интернейронов.
7'Р'. Двигательные системы Ко енлное еолакна уя КаоРл ннРуюшее Рис. 22.1. А. Генератор ритма, управляющий плавательными ножками рака. Показаны два соседних полугаиглия, соединенных координирующим волокном. В каждом полугаиглии имеется нейрон-осциллятор, получающий неритмический приток от командного волокна. (По 6!е!п, !и: Фе1хе), звзаг1, 1976). Б. Движения плавательных ножек. В данный момент самая передняя ножка (справа) завершает рабочее движение, а остальные находятся в различных фазах возвратного движения.
Направление движения ножек указано маленькими стрелками, направление тока воды— большой стрелкой. (По !Уач!а, ш: !Кеппебу, 1976.) НУЕЮ .Ронкнннеаа уа еарон 5. Активация одного командного нейрона вызывает определенный двигательный акт. Временные характеристики импульсации обычно не играют решающей роли в осуществлении этого эффекта. В то же время частота импульсов может иметь существенное значение: ее повышение может изменить характер конечного эффекта. б.
Координированность двигательного акта, вызванного командным нейроном, обусловлена тем, что этот нейрон прямо или косвенно связан со многими мотонейронами (число их варьирует в пределах от нескольких штук до нескольких сотен). 7. Эффекты, вызываемые функционально родственными командными нейронами, перекрываются. Совокупность этих перекрывающихся эффектов обеспечивает весь набор вариантов определенного двигательного поведения. 8. Программа движений, запускаемых командным нейроном,заложена в мотонейронах и непосредственно связанных сними интернейронах.
Роль командной клетки состоит в запуске, прекращении нли модуляции этой программы. Таким образом, командный нейрон представляет собой нейрон «высшего порядка». 22. Иерархия систем управления двазввяаяма Какого рода движения запускаются командными нейронами? Чтобы ответить на этот вопрос, все движения можно разбить на несколько основных категорий: позные, эпизодические (т. е.
совершающиеся однократно), периодические (ритмические) н г(епные (последовательные). Ранние работы в этом направлении проводились главным образом на раке, и у этого животного были обнаружены нейроны, вызывающие все эти виды движений. Командные нейроны были найдены также у кольчатых червей, насекомых и моллюсков. У позвоночных большинству приведенных критериев, по-видимому, удовлетворяют маутнеровские клетки в стволе мозга рыб. В предыдущих главах мы уже рассматривали примеры движений, запускаемых командными нейронами. Мы говорили, например, о том, что ритм сокращений сердца у рака генерируется системой интернейронов сердечного ганглия.
Эти интер- нейроны в свою очередь находятся под контролем командных нейронов вышележащих центров (см. рис. 19.3). У аплнзийе многенный ритм сердца тоже определяется идентифицируемыми нейронами, которые к тому же координируют сокрашения сердца с движениями жабры и желудка (см. рис. 19.4). Одниье из самых ярких примеров командных нейронов служат гигантские аксоны, ответственные за реакцию избегания у беспозвоночных и позвоночных (см. гл. 20). Обсуждая механизмы локомоции, мы различали мотонейроны, интернейроны — генераторьв «программ» и нисходящие пути, выполняющие командныефункции (см.
гл. 21). Следует отметить, что многие из перечисленных выше движений можно отнести к комплексам фиксированных действий (см. гл. 20). Роль командного нейрона в таких случаях состоит в запуске или регуляции надлежащей программы. Существуют командные нейроны, запускающие ту или иную двигательную программу, но не участвующие в ее дальнейшем осуществлении, — это нейроны-триггеры; в качестве примера можно привести гигантские аксоны. Командные нейроны другого типа — так называемые воротные нейроны — могут поддерживать или видоизменять какую-то двигательную программу, лишь.
будучи постоянно возбужденными; такие нейроны обычно управляют позными или ритмичными движениями. В последующих главах мы рассмотрим более сложные комплексы фиксированных действий, лежащие в основе манипулирования, коммуникации, а также пищевого н полового поведения. Принятие решений.
В связи с открытием командных нейронов возник вопрос: что же управляет деятельностью самих этих нейронов? Иными словами, каким образом нервная система решает, что нужно активировать тот или иной нейрон (ил!в нейронный ансамбль) из множества таких нейронов или аи- Пауза Совмест ое Прь с» сокращмтие ~старт.сгодкаь Повтор са сгибаиие Нательное сгиба ие (»рисова еь Зозбу»дающие воздействия нв мото »арон» Резгибателзй Зщбу»д»мгще воздействия иа мого»адрон» сгнбатммй тр ме мело»в»ромм «ь"изет»лей неимение голеи» С бане Г то» гкть "С»ток" н Стимул» 1 — — Реиещсрьт ноги зрищль ме1 Старт. стоика Приседанне у овне — — — — — — — и тактиль ~е Разгмбатель зрнтельиме Прет»юк слухов»в С Сгиб»тел» тактнльиме— Готовность к лрм кку 'Рнс.
22.2. Механизм прыжка 7 саранчи. А. Последозательность событий: прнседанне (предзарнтельное сгнбанне), старт-стойка (созместное сокращение антагоннстоз) н собстзенно прыжок. Схематически показана импульсная актнзность различных групп нейронов з соотношения с фазамн движения белра, наступлением состояния готозностн н «включеннем> центрального триггера.
(По Нен!ег, Вигготуз, 1977, с нзмененнямн.) В. Упрощенная схема нейронной сети, ответственной за акт прыжка На стадии приседания под влиянием сигналов, поступающих по центральным сенсорным каналам (прерызнстые лнннн), актнзнруются сначала мотонейроны сгнбателей (С), а затем мотонейроны разгнбателей (Р). На стадия старт-стойки под элняннем импульсов от центральных структур, а также обратной афферентацнн от -рецепторов ноги происходят сильное созместное возбуждение мотонейроноп сгнбателей н разгнбателей. На этой стадии конечность удерживается э со° стояннн максимального огибания однонременным сокращением антагонистов н действием специального «замка»; прн этом я эластичных н кутнкулярных элементах коленного сустава запасается потенциальная энергия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
