Том 2 (1112431), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Рефлексы и комплексы фиксированных действий Рис. 21,12. Шагательиый иикл: показаны фазы огибания (С) н разгибаиия (Р) конечности в их соотношение с фазами переноса и опоры, Внизу— электромнограммы сгибателей и разгибателей, (По тве1хе1, 81оаг(, 197су с изменениями,) рядке: левая задняя, левая передняя, правая задняя, правая передняя. Понаблюдайте за своей кошкой — вряд ли вам удастся выяснить зту последовательность без фотосъемки! Оказалось, что такой же базовый цикл характерен для большинства позвоночных„а также для быстро передвигающихся беспозвоночных (например, таракана; рис.
21.11). Это, по-видимому, связано с тем, что такая последовательность обеспечивает наиболее устойчивое равновесие животного, а это очень важно для животных с длинными конечностями. По мере того как скорость передвижения кошки возрастает, шаги ее становятся все быстрее, однако их последовательность остается той же.
Между тем комбинация конечностей, находящихся в каждый момент времени на земле и в воздухе, при разных скоростях различны. Такие комбинации соответствуют различным аллюрам. При ускорении передвижения кошка последовательно сменяет несколько аллюров, подобно тому как водитель автомашины меняет передачи. Эти аллюры представлены на рис.
21.11. Для сравнения показаны движения ног таракана, у которого быстрому бегу соответствует только один аллюр. Кошка способна относительно плавно переходить с одного аллюра на другой, тогда как у таракана зтот переход носит скачкообразный характер. 8У 11т. Двигательные системы 20. Рефлексы и комилексы фиксирозанных дедствид На рис. 21.12 представлены детали движения конечности у кошки на протяжении локомоторного цикла. Как мы уже знаем, это движение состоит из двух фаз — опоры и переноса. В фазе переноса лапа приподнимается и перемещается вперед; в этом участвуют главным образом мышцы-сгибатели (С).
В конце фазы переноса (Р1) активируются разгибатели; одновременное сокращение сгибателей и разгибателей делает лапу более жесткой к моменту ее соприкосновения с землей. Во время фазы опоры преобладает активность разгнбателей (Рь Рз), что создает силу для продвижения животного вперед. Такая последовательность, по-видимому, универсальна и наблюдается при передвижении не только на четырех, но и на двух ногах. Если теперь мы вернемся к рис. 21.11, где приведены схемы различных аллюров, мы увидим, что по мере ускорения ходьбы или бега общая длительность цикла уменьшается, причем это происходит почти исключительно за счет фазы опоры. Длительность фазы переноса остается практически постоянной.
Таким образом, большая скорость передвижения достигается в основном за счет более быстрого отталкивания. Возможно, что относительная стереотипность фазы переноса обеспечиваетэкономность управления; центральные двигательные системы могут регулировать аллюр, изменяя деятельность мышц главным образом во время фазы опоры. Изучение различных аллюров и механизмов их регуляции снова заставляет нас вернуться к вопросам, впервые поставленных Мейбриджем в его исследованиях с фотосъемкой. Мы уже знаем, как в результате работ Г. Брауна возникла гипотеза о «полуцентрах», находящихся в спинном мозге и генерирующих собственный ритм, которому подчиняются мотонейроны сгибателей и разгибателей.
Для дальнейшего анализа механизмов локомоции нужны были более точные методы, позволяющие воздействовать на локомоторное поведение в строго определенных экспериментальных условиях. Такого рода опыты были впервые осуществлены московскими физиологами Шиком, Севериным и Орловским. Экспериментальная установка этих исследователей показана на рис. 21.13. В опытах использовались децеребрированные кошки, у которых для отделения спинного мозга и низших отделов ствола мозга от вышележащих центров была произведена перерезка между верхними и нижними буграми четверохолмия. Животное жестко фиксировалось в станке, а его лапы опирались на тредбан.
Шагательные движения можно было вызывать разными способами — например, электрическим раздражением различных отделов ствола мозга ниже места перерезки или введением определенных веществ в кровоток. йтис. 21.13, Эксперимеитальиая установка для исследования активиости ией,роиов во время ходьбы иа тредбаие у децеребрироваииой кошки. А. Общий вид установки. Б. Жесткая фиксация позвонка в держателе. 1 — кошка; 2— тредбаи; 3 — тахометр: 4 — стереотаксический держатель головы; 5 — держатель электрода; 0 — зажимы для фиксации позвоиочиика; 7 — электроды для регистрации активиости одииочиых клеток; 8 — лоскут кожи, образующий полость, заполняемую маслом; 9 — спинкой мозг; 10 — датчики перемещеиия коиечиостей в продольном иаправлеики; 11 — датчик угла сгибаиия сустава; 12 — электроды, вживлеииые в мышцу, (По даииым Северина и др., см.
%е1хе1, Шцаг1, !9?6.) Некоторые из эффектов раздражения стволовых центров мы рассмотрим в следующей главе, а здесь мы остановимсяна результатах, полученных при введении 1-ДОФА в кровоток. Один из нисходящих путей от ствола головного мозга к спинному мозгу образуют норадренэргические волокна, идущие от голубого пятна (!осцз соегп!ецз) и соседних участков ретикулярной формации (см. гл. 13).
Введение 1-ДОФА (предшественника норадреналина) в кровоток приводит к повышенной секреции норадреналина окончаниями этих волокон в спинном мозге. Действие этого медиатора на нейроны спинного мозга подробно изучили в конце 60-х годов исследователи из Гетеборга А. Лундберг, Э. Янковска, С. Гриллнер и их сотрудники. Они показали, что 1-ДОФА оказывает продолжительное возбуждающее и тормозное влияние на вставочные нейроны, входящие в состав путей сгибательного рефлекса (см.
гл. 20, рис. 20.12). Схема связей представлена на рис. 21.14. Норад- 89 ХУ. Двигательные системы яс лс нл ямярн» ме Бр Рнс. 21.!4. Схема нейронной сети, находящейся в поясннчно-крестиовом отделе спинного мозга кашки н генерирующей локомоторный ритм. пунктирам покаавно предполагаемое место воздействия норадренвргяческнх волокон (НА). АСР— афферент сгнбательного рефлекса; А, Бс н Бч — пулы ннтернейронов; С вЂ” пул матонейронов сгнбателей; Р— пул мотонейроноэ разгнбателей. Светлые треугольники — возбуждающие связи, темные треугольники — тормозные связи. (По Хапйотчвйа е1 а!., !и: %с!ге!, Бщаг1, !976) ренэргические волокна оказывают тормозное действие на определенную группу интернейронов (А); в результате подавляется активация мотонейронов этими интернейронами.
В то же время интернейроны группы А образуют связи с другими вставочными нейронами, тормозящими передачу сигналов через интер- нейроны Б. Таким образом, торможение ннтернейронов группы А норадренэргическими волокнами приводит к растормаживанию группы интернейронов Б, т. е, к облегчающему воздействию на эту группу. Подобная организация позволяет объяснить попеременное возбуждение мотонейронов, лежащее в основетех периодических шагательных движений, которые возникают при введении кошкам 1-ДОФА. Схема, представленная на рис. 21.14, безусловно, включает ряд чисто гипотетических моментов; однако это вполне возможная и доступная для проверки модель„ позволяющая понять, каким образом норадренэргическне волокна могли бы влиять на локомоторную активность спннномозговых центров.
Литература Ваггглу(ол Е. Х, ЧГ., 1979. !пчег1еЬга1е Б(гас!иге апд Рипспап, Ыем уогй, ЧХВеу. Виггаыя М. (1980), Тйе соп(го1 о1 веы о1 гпо(опеигопев Ьу !оса! 1п1егпеигопев 1п 1йе !осив1, Х. РЬувю!., 298, 2!3 — 233. 20. Рефлексы и хомллвксы фиксированных действий ВвлИву Р., КолгяЫ М. (1978). Неига! соп1го! о1 Ьытач(ог, Апп, Кеч. )Чеиговс(, 1, 35 — 59. Ггмяел йт. О,, Рооп М., 8!ел( б. 8. (1976). ОвсП1а1огу пеигопа! с!гсщ1 яепегаИпя а!осогпо1ог гйу(йт, Ргос, (Чан. Асад. Бс!., 73, 3734-3738.
бгау Х., 1968. Апина! 1.осогпо1юп, Ыетч Уогй, )Чог1оп. бгпйтвг 8. (1975). Ьосото1юп !и чег1еЬга1ев: сеп1га! птесйап!ыпв апд гейех !п(егасноп, РЬуыо!. Йеч.„55, 247 — 304. Миуйг(йув Е., 1957. Ап!та1в !и Моноп, Ые»г Уогй, Почет, (Ргот: Апина! 1.осото1юп, 1887.) Реагяол К. (!976). Тйе соп(го! о( чча!й!пк, Бс1. Ат., 235, 72 — 86. Когляг А. 8., Рагяоля 7. 8., !977. Тйе Чег(еЬга1е Воду, РЫ1аде!рЫа, Баипдегв. БглИЛ Р. 8.
(1965) ТЬе 1ПИЫ птвс1ев о( !пвесйй Бс(. А|п,, 2!2, 76 — 88. Бгвйв!у б. (!968). Оече1ортеп! о( !йпЬ точетей1в: егпЬгуо!оя!са1, рйуыо!оя1са! апд табе! в(иб1ев. !и: С!Ьа Рпдп. Бутр. оп Ого1ч1Ь о( Ще Ыегчаив Був1егп (ед. Ьу О, Е. %. )УоЫепйоПпе апд М. О'Соппог), Ьапдоп, СйигсЫП, рр. 77 — 93. ПГе(хе( М. С., 8(ааг1 Р.
б. (!976). ЕпветЫе сйагас1егЫ!св а( са1 !осогпоноп апд 1Ы пеига! соп1го1, Ргокг. ЫеигоЫо!., 7, ! — 98, Рекомендуемая дополнительная литература Раду А. Х., 1977. Кипп!пя, %аПапя апд Хщпр!пя. ТЬе Бс!енсе о( Ьосотаноп, Не» Уогй, ЧХуйейат. Ре1соглул Р. (1980). Меига! Ьавы о1 гЬунип!с Ьейачдог !о апппа1в, Бс!епсе, 2!О, 492 — 498. Гмеяел йт. О., 8(вл1 б, 8, (1978). Неига! с!гсиИв (ог Иепеганпя гйу(йт!с гпочегпеп1в, Апп Йеч.
В!орЬув1св апб В!пепит., 7, 37 — 6!. бгИ(лвг 8. (1975). 1.асогпоноп 1п чег(еЬга1ев: сеп1га! п1есйащяпв апд ге(!ех !п1егас(юп, Рйума1. Йеч,, 55, 247 — 304, 81в(л Р. 8. б. (!978). Мо1ог вув1етв, чл1Ь врес!Ис ге1егепсе 1о 1йе соп(го1 о( !осотобоп, Апп. Кеч. Ыеиговс!., 1, 6! — 81. 8иййалоо У. В., !974. Оепега! Був(егп о( Бупппе(Пса! Ьосотоноп о( Теггев1г!а! Уег1еЬга(ев апд Богпе Реа1игев о( Мочетеп( о( 1.отчет Те(гарадв, Ыеяч Ре!Ы, Аяпег!пд. РиЫ!вй!пн Со. 22 Командные нейроны и иерархия систем управления движениями В четырех предшествующих главах мы рассмотрели основные элементы двигательного аппарата: железы и мышцы, иннервирующие нх мотонейроны, простейшие нейронные сети, служащие структурной основой тех ритмов и жестких программ активности, которым подчинены мотонейроны, н, наконец, элементарные рефлекторные пути с их сенсорными входами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
