Том 2 (1112431), страница 13
Текст из файла (страница 13)
выше). Это главный путь рефлекса на растяжение. На рнс. 20.12 показано, что такой рефлекс можно вызвать как с разгибателей, так и со сгибателей; как полагают, первичные нервные окончания играют особо важную роль в ре- Я.реа«шенар е 1 а, „й1 р о шщш Э е рву «ц «дв вы; Р Шй Р др нш а«снво рш шщ уа ш»с Э»а е е е» у в о со оащшшв, ршу «ц о с» шщош' «рщо ври« Р Р шше П1 Б Овр ' йрм ен Ра дре ш ощ сш щшощш шц Ваш е иш«рш е ш Ршдра сш щц д»ш вшдейс в Рнс. 20.12. Нейронные сети важнейших спннномозговых рефлексов (прнвле чены данные Ма!!йесчз, 1972, 1982). Подробнее см. в тексте.
5 — 1017 А Б Мо о едоо в вцв щ1 1а 1о ш на новас М" " """ нй ВПСП ПЕВ р 1в !в Меда а еш впсп ш.ваассос вшша В Еще, с а шц Рнс, 2021. Выявлекне моносннаптнческнх и днсннаптнческнх путей к мото. нейронам в опыте на кошке. (По Есс!ез, 1957, н 'пса!! е! а!о !976.) 66 67 20. Рефлексы и,камллвксы фиксированных действий 1У. Л(вигатвльныв сисгемьг гулянии тонких движений.
Кроме того, согласно классическим представлениям, обилие рецепторов растяжения в мышцах-разгибателях, противодействующих силе тяжести, необходимо для рефлекторного поддержания стоячей позы. Афферентным звеном рефлекторного пути, изображенного на рис. 20.12Б, служат крупные волокна группы 1Ь от сухожильных органов Гольджи. Эти волокна образуют с мотонейронами исключительно дисинаптические связи. Они оказывают нэ мотонейроны той же мышцы действие, противоположное тому, которое имеет место при рефлексе на растяжение.
В связи с этим рефлекс сухожильных органов называют также обратным миотатическим рефлексом. В главе 13 мы говорили о том, что сухожильные органы Гольджи особо чувствительны к сокращению мышцы. Недавно было показано, что импульсы, поступающие от сухожильных органов, по-видимому, участвуют в рефлекторной регуляции напряжения мышцы. При пассивном растягивании мышцы сухожильные органы возбуждаются лишь в случае очень большого ее удлинения. Как полагают, тормозное действие этих рецепторов предохраняет мышцу от перерастяженни. В третьей цепи (рис. 20.12В) афферентными путями служат средние по размерам волокна группы П, идущие от мышечных веретен и образующие моно- и полисинаптические связи с мото- нейронами.
Возбуждающие связи участвуют в рефлексах на растяжение, особенно при поддержании позы и фиксации суставов. Кроме того, эти волокна образуют тормозные связи с мотонейронами разгибателей и тем самым, возможно, способствуют осуществлению сгибательного рефлекса. Воздействие на кожу или мышцы повреждающего стимула обычно приводит к отдергиванию раздражаемой конечности— так называемому сгибательному рефлексу.
Этот рефлекс можно вызвать с самых различных рецепторов и волокон, и все такие волокна объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса. Из схемы, приведенной на рис. 20.12Г, видно, что эти волокна образуют полисинаптические возбуждающие связи с мотонейронами сгибателей и тормозные — с мотонейронами разгибателей. Кроме того, афференты сгибательного рефлекса широко дивергируют в спинном мозге, обеспечивая возбуждение мотонейронов разгибателей и торможение сгибателей. Благодаря этому при отдергиванни, например, одной из задних лап остальные конечности выпрямляются, что способствует поддержанию позы и передвижению. Иными словами, раздражаемая конечность удаляется от источника опасности, а с помощью трех остальных животное обращается в бегство! Это лишний раз свидетельствует о том, что рефлексы не осуществляются изолированно.
Здесь, как и в других примерах, приведенных на рис. 20.12, рефлекторная сеть обеспечивает не только реакцию лапы, подвергшейся раздражению, но и целесообразные координированные движения остальных конечностей, Литература Еа!ол )?. С., Вотуалй!вг! )?. А., Меуег В. Л.. (1977). ТЬе Маипвпег-(п(Иа1ед Ыагпе гевропве (п 1е1еом 1(зЬ, Л. Ехр. Вю1., 66, 65 — 81. Есс!ея 1. С., !957. ТЬе РЬув1о)ояу о1 Иегче Се!1з, Вапнпоге, Лоьпв НорЫпв. Нвллвтал Е., 1980. О!Кап(ханов о1 (Ье вр!па( согд апй Ив геИехев. 1п: Мей!са! РЬуво!ояу (ы1. Ьу ч'. В. Моин!савпе), Я. ьои!в, МовЬу, рр, 762 — 786. Калде! Е.
)?., 1976. Се)!и1аг Ваяв о1 ВеЬач(ог, Бап Ргапс!всо, Ргеетап, Квллвйу В., 1976. Иеига! е!етепм (п ге!апоп 1о не!во!к (ипспоп, !п: Ягпр!е Ие(вогйз апд ВеЬячюг (ед. Ьу Л. С. Реп1гезз), Бипдег!апд, Маза., Япаиег, рр. 65 — 81. Кпвлв Р. В., йт!лв 1. 1., 1976. Соп1го1 о1 сгауйвЬ евсаре Ьеьашог.
1п: 1йепИВед Хеигапв апд Веьагйог о( АгИЬгородв (ед. Ьу О. Ноу!е), Иев Уогц Р!епвп, рр. 275 — 292. Ки!!!вг Б. йт.,?1!сйо!!я 1. б., 1976. Ргот Хеигоп 1о Вга1п, Бипдег!апд, Маза., Б!паиег. Еогвлх К. (1950). ТЬе сотрага1ые тенюд !п эгиду(па !ппа1е ЬеЬач!ог рацегпз, Бутр. Бос.
Ехр. Вю!., 4, 22! — 268. Мапневя Р. В. С., 1972. Манила!!ап Мизс!е йесер1огз апд !Ье!г Сеп1га! Асцопв, 1.опдоп, Агпо!д. Маийввя Р. В. С, (1982), йгйеге доев БЬегг1пи(оп'я етивси1аг вепзе> ог!К!па1е? Мизс!ез, !о!пби согоПагу ьпвсЬагке? Апп, )!еч. Иеиговс1., 5, 189 — 218. Чуа!! Л?. О. В., Б!аи)!вг Е.
К., Тау!ог А., )?е!лй!лу )?, М., Б!иаг! В, 6,, 1976, Апа!увм о1 глизс1е гесер1ог соппеснопз Ьу эрисе (г!|аегед ачегая(пи. 1. Бр)пд!е рптпагу апд (епйоп огаап айегеп1в, Л. Иеигорьуз!о!., 39, 1375 — 1392. %Чав 1. 1., Кгаялв Т. В., 1981, ТЬе се11и!аг огяатгхапоп о1 сгаупвЬ ехсаре ЬеЬатйог. 1, ТЬе В!о!оиу о1 Сгимасеа, Чо(.
111, Иеига! 1п1еягапоп (ед. Ьу Н. А1- воод апд )Л. Бапдетап), Иев Уог(г, Асадеппс, Рекомендуемая дополнительная литература Вот!лу Е. 6., 1950. А Н!з(огу о1 Ехрегипеп1а! Рвусьо1ояу, Иеи Уогй, Арр!е1оп, Бее весноп оп Ьйпогу о1 ге(!ехев. Вгоо!гя у. В. (ед.) (1981). Мо1ог Соп1го1, тго1. 11 о( НапдЬоой о[ РЬуз!о!оку, Бес1.
1: ТЬе Иегчоив Буя(ет. Вещевда, Мд., Атепсап РЬувю!оя1са! Бос(е!у. (См, в особенности статьи Мапьевв; Каск; Ноиц )(утег.) Вигуеяя Р. В., и'в! 1. У., С!агй Р. 1., Бттол 1. (1982), Бьяпа!1!пя о( Ыпевщепс !п1оппаноп Ьу рег!рйега! зепзогу гесер1огв, Апп. )сеч.
Хеиговс!., 5, 171 — !87. Раувг В. Б., Когл Й, 1978. Иеигоыо!оку о1 (Ье МаиИхпег Сеи, Иев Уог(г, Л(ачеп. Лмв!я В. В., Ооввг В. М., 1979. В!о!оку о1 Сопипип!гапон, Иев Уог(г, Лойп %Иву, (О рефлексах н комплексах фиксированных действий как элементах поведении.) С!дде!! Е. б. 7„1960, ТЬе )?(зсочегу о1 Ее(!ехев, Ох1огд, Ох1огд (Лп(четв(17 Ргезв. Мс!л!угв А. К. (!974).
ТЬе сеп1га! вспоив о1 Ьпри1вев (п тивс1е аИегеп1 ПЬегв. 1п; НапдЬоо1с о1 Бепвогу РЬув(о!оку, Чо!. 11112, Мивс!е йесер1огв (ед. Ьу С. С. Нии1), Иев Уигй, Брг!пяег, рр. 235 — 288. ггу, двигательнЫЕ системы Таблнца 21.!. Структурные прнспособлення для разлнчных способов локо- моцнн Структурные прпспособ- леппа Способ перодпппсеппя Зпппоппп для локопоцпп Плавание, ползание Гндростатяческнй скелет (У кншечнополостных) Пеном (у кольчатых червей, моллюсков) Преобразованне давленая в силу Плаванне, ползанне Более зффектнвное преобразованне давлення в силу 1. Более эффективное приложение силы 2.
Возможность специалнзацнн сегментов 3. Коордннацня деятельности сегментов нервной системой 1. Максимальная локалнзацня силы 2, Увеличение силы благодаря рычажной функцнн конечностей 3. Уменьшенне числа прндатков н нх специалнзацня (нногда для выполнення несколькнх фуякцнй) 4. Более сложная нервная регуляция Метамерное строенне (у кольчатых червей, членнстоногнх) Плавание, ползание, ро- ющне движения й)лаванне, ходьба, бег, полет Скелет нз сочлененных частей, придатки (у членистоногих, позвоночных) Некоторые общие закономерности нервной регуляции локомоторных движений В современных исследованиях по локомоции используют самые различные методы.
К ним относятся киносъемка движений, измерение расположения суставов и углов их огибания, а также усилий, развиваемых при движениях. Злектромиография (ЗМГ) позволяет регистрировать активность отдельных мышц с немощью тонких электродов, введенных в эти мышцы. Разуме- Их развитию в значительной мере способствовало мгтамерног строение тела, благодаря которому создались условия для специализации различных сегментов. Наконец, третьим важным эволюционным приобретением явилось развитие придатков, приспособленных для целей локомоции. Эти специализированные структуры и функции, а также их значение для основных способов передвижения приведены в табл.
21.1. уй Локомодия ется, при изучении любого движения нужно знать анатомические особенности тех костей и мышц, которые обеспечивают это движение. Любой тип локомоторной активности обусловлен в конечном счете определенным типом функционирования нервного аппарата.
Нервные механизмы регуляции движений изучались с различных сторон. Прежде всего в работах Шеррингтона и его сотрудников исследовались соматические рефлексы. Зти работы позволили высказать важнейшее положение о том, что локомоция связана с видоизменением позных рефлексов. Второе положение, в разработке которого тоже участвовал Шеррингтон, состоит в том, что спинной мозг способен генерировать собственныг ритмы.
Эта концепция основана главным образом на работах английского ученого Брауна (О. Вгоьчп), выполненных в начале нашего века на спинальных кошках. И наконец, третий аспект регуляции движений †э управление спинным мозгом со стороны высших двигательных центров. В разработке этого направления участвовали многие исследователи (см. следующую главу). В разное время каждую из этих трех сторон регуляции движений выдвигали на первый план. Важнейшим достижением последних лет в области изучения двигательных систем было объединение всех этих механизмов в общую схему нервной регуляции движений (рис. 21.2).
Главным элементом этой схемы служат центральные генераторы программ, находящиеся в спинном мозге (у беспозвоночных — в соответствующих ганглиях). Этн генераторы содержат нервные механизмы, которые обеспечивают координированную ритмическую выходную активность мотонейронов, иннервирующих исполнительные органы — мышцы или железы. Деятельность центральных генераторов программ запускается и регулируется нисходящими влияниями от высших двигательных центров. Как правило, этн центры расположены на нескольких уровнях, образуя иерархическую систему регуляции движений. Третьим элементом системы служат сенсорные входы, активирующие либо непосредственно спинной мозг, либо высшие центры. И наконец, система включает каналы обратной связи, по которым поступает информация от мышц (от пропрноцепторов), внутренней или внешней среды (от других рецепторов) и — в пределах самой ЦНС вЂ” от нижележащих центров к вышележащим (это так называемая центральная петля обратной связи, или копия эфферентации).
Хотя строение тела и способы передвижения у разных животных совершенно различны, основные элементы описанной схемы характерны для большинства высших организмов. Об этом полезно помнить, приступая к изучению механизмов локомоции: исходя из общей схемы, мы можем оценивать относи- ур. Деиеателбкрсе слетемы уз гу..)у ч А. М делал "по уцен ра В Модел сзамк у ойле лей В. Моде а си йс ейкер м .у лозвононна~к- ствол мозга) централь ал рбРатнал смета )капал зфферентац )уп ак— спинной мозг) ~ф (~~ Р) И с — ~жпй)~ Пропр юцегмцвнал обратна» свата сор ыевлоды брвтнал санта окружающей среды) Мышцы н железы Рнс, 21.2. Главные компоненты большинства двнгательных систем, тельную роль различных компонентов системы и их особенности в каждом конкретном случае.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
