Том 2 (1112431), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Часто считают, что именно это произведение положило начало систематическому изучению поведения животных в естественных .условиях — тому подходу, из которого развилась современная этология. Проблемы этологии и поведения мы будем подробнее рассматривать в последующих главах, а сейчас нам нужно лишь понять, каким образом наблюдения над животными в природных условиях позволяют выявить простейшие элементы поведения. В первой половине нашего столетия многие исследователи пытались вскрыть такие элементы путем тщательного наблюдения за свободным поведением животных. Наконец, в 1950 г.
Конрад Лоренц пришел к выводу, что значительную часть отдельных двигательных актов и реакций на внешние стимулы можно описать как комплексгм фиксированных действий. Это инстинктивные стереотипные акты, характерные для данного вида животных. Некоторые из их особенностей указаны в табл.
20.1. После 1980 г. было много споров о том, действительно ли эти комплексы полностью стереотипны и обладают ли они всеми другими свойствами, которые им приписывали. К этому вопросу мы вернемся в последующих главах, а здесь мы хотели бы только отметить, что и комплексы фиксированных действий, по мнению многих ученых, служат второй (наряду с рефлексами) разновидностью простейших элементов поведения. Беспозвоночные Рефлексы и комплексы фиксированных действий важны не только для бихевиористов и этологов. Представления об этих элементах поведения служат также ориентирами при экспериментальном изучении клеточных механизмов двигательных систем.
Ярким примером могут служить опыты на беспозвоночных: у этих животных легко можно выделить и исследовать сравнительно несложные системы нейронов, достаточно точно соответствующие цепям специфических рефлексов и даже простым комплексам фиксированных действий. Рассмотрим некоторые из наиболее изученных систем такого рода. Кожные рефлексы у пиявки. В главе 13 мы уже рассматривали нейроны пиявки, ответственные за восприятие кожных стимулов и передачу информации о них центральным нервным узлам. Мы упоминали о том, что информация о прикосновении, давлении и повреждающих воздействиях передается соответственно нейронами типа Т (1опс)т), Р (ргеззпге) и 1( (похюпз).
Тела этих нейронов лежат в определенных областях сегментар- )1 /( в Рнс. 20.2, Кожные рефлексы пнявкн. А. Сегментарный ганглнй: схема расположення тел нейронов, воспрнннмающнх прикосновение (Т), давление (Р) н ноцнцептнвные стимулы ((ч), а также двух мотонейронов — мотонейрона продольной мышцы (Ь) н мышцы, выпрямляющей кольцо (АЕ). В. Раздражение мотонейрона Ь прнводнт к укороченню сегмента. В. Внутрнклеточная запись актнвностн разлнчных пар сенсорных н двигательных нейронов.
Видны характерные особенностн химической н электрической передачи возбуждення, а также суммацня постсннаптнческнх ответов. Г. Схемы нейронных сетей, лежащих в основе кожных рефлексов. (По данным Николлса н его. сотрудников; Кпн!ег, Х1сйонз, 1976.) ного ганглия, и их можно индивидуально распознать. Наряду с. этими нейронами в ганглии имеются мотонейроны, иннервирующие сегментарную мускулатуру. Тела этих мотонейронов тоже расположены в совершенно определенных участках и доступны для идентификации (рис.
20.2). Один из основных типов мото- нейронов — это Ь-нейрон (1опп((пб(па1), иннервируюший продольные мышцы. При сокрашении этих мышц соответствующий сегмент укорачивается. Другой важнейший тип — мотонейрон АЕ (аппп1пз егес1ог), иннервирующий мышцу, выпрямляющую кольцо. Сокращение этих мышц приводит к тому, что кольца как бы собираются «в гармошку». Если раздражать кожу интактной пиявки прикосновением, надавливанием или повреждающим воздействием, сегментарные мышцы сократятся. Такая реакция представляет собой простейший рефлекс, и можно предположить, что здесь имеются все три компонента классической рефлекторной дуги — входной сенсорный путь, центральный переключатель и выходной двигательный путь.
При этом перед нейробиологом встает ключевой во- 1р. двигательные системы 53 хО, Рефлексы и комплексы фиксировиннык действий ярос: каков характер связей между сенсорными и двигательными нейронами и каковы их функциональные свойства? Ответ на этот вопрос был получен в работах исследователей из Стэнфордского университета Джона Николлса и его сотрудников.
Рассмотрим сначала 1.-нейрон. В тело этого нейрона и в тело сенсорного нейрона, расположенного в том же ганглии, были введены микроэлектроды. Прямое раздражение сенсорного нейрона путем подачи электрического импульса через внутри- клеточный электрод приводило к возникновению в этом нейроне потенциала действия. Это сопровождалось и реакцией со стороны Ь-нейрона, которая заключалась в деполяризующем синаптическом потенциале, вызывавшем возникновение небольшого по амплитуде импульса (см.
рис. 20.2). Анализ латентных периодов и других свойств потенциалов, возникавших при стимуляции всех трех разновидностей сенсорных нейронов, показал, что Т-нейрон соединен с Ь-нейроном электрическим синапсом, Х-нейрон — химическим синапсом, а Р-нейрон — и электрическим, и химическим синапсами. Было обнаружено также, что химические синапсы обладают высокой пластичностью: при повторном раздражении ответ в них существенно облегчается. Напротив, ответы, опосредуемые электрическими синапсами, оставались сравнительно неизменными (рис. 20.2).
При длительном или повторном естественном раздражении кожи пиявки были обнаружены не только описанные выше кратковременные эффекты, но и долговременные изменения реф.лекторных путей. Они проявлялись в гиперполяризации сенсорных нейронов, сохранявшейся в течение нескольких секунд или минут после прекращения стимуляции. Николлс и его сотрудники показали, что эта гиперполяризация может быть обусловлена либо действием электрогенного натрневого насоса, активируемого поглощением )ч)а" во время импульсов, либо длитель. ным Са'+-зависимым повышением калиевой проницаемости (эти механизмы описаны в гл.
7 и 8), В Т-нейронах большую роль играет натриевый насос, в Х-нейронах — увеличение калиевой проницаемости, а в Р-нейронах действуют оба механизма. Гиперполяризация нейронов сопровождается повышением порога возбудимости и влияет на интеграцию синаптических воздействий; значение этих изменений для рефлекторных реакций организма пока не выяснено.
На рис. 20.2Г приведена схема рефлекторных дуг, связывающих нейроны Т, Р и Х с Ь-нейроном. Поскольку все это прямые связи (без участия вставочных нейронов), в данном случае мы можем говорить о жоносаиаптичесхих путях и жоносинаптических рефлексах. Следует отметить, что нейроны, входящие в .состав этих путей, образуют также связи с другими центральны,ми нейронами; это позволяет координировать рефлексы с дея- К м лвов«о о»« Рис, 20.3.
Нейронная сеть рефлекса на растяжение в брюшке рака. Нмпульсация, поступающая по командному волокну, активирует иак «рабочие» мышечные волокна, так н волокна особого типа, с которыми соединен рецептор растяжения. Если подвесить груз, препятствующий укорочению мышцы, то в ией возникнет напряжение, что приведет к возбуждению дендритнык окончаний рецепторной клетки Эта клетка активирует миотатический рефлекторный путь, вызывая добавочное возбуждение «рабочей» мышцы, противодействующей нагрузке. (Деппеду, 1Этб,) тельностью нервной системы в целом.
Интересно, что в данном случае мы имеем дело с моносинаптическим рефлексом «ухода» от повреждающего воздействия. В основе некоторых других аналогичных рефлексов беспозвоночных и такого же рода рефлексов позвоночных лежат полисинаптические пути (см. ниже). Рефлекс на растяжение у рака В качестве второго примера можно привести рефлекс с мышечных рецепторов. Когда мы рассматривали рецепторы растяжения рика (гл.
8 и 14), мы видели, как тонко приспособлены они для восприятия скорости и степени растяжения мышц брюшка. Куда же поступает от них сенсорная информация и каким образом она участвует в регуляции мышечных сокращений? Как уже говорилось выше (гл. 14), растяжение мышц (например, при сгибании брюшка) приводит к деполяризации рецептора растяжения и появлению разряда в его аксоне. Сегодня мы знаем, что этот аксон образует прямые синаптические связи с особыми мотонейронами растянутой мышцы.
Благодаря этому потенциалы действия, возникающие в аксоне рецепторной клетки, моносинаптически возбуждают мотонейроны, В результате происходит сокращение мышцы, противодействующее растягиванию ее внешней силой; таким образом, рефлекс направлен на сохранение исходной длины мышцы. Нейронная сеть, обеспечивающая этот рефлекс, схематически представлена на рис. 20.3.
Этот рефлекс называется реф- 5? о 4 2 4 5 Сила ра лра иеелл Л~. Двигательные системы Рнс. 20.5. Кривые стимул— реакция для рефлекса и длсз комплекса фиксированных действий. (Капбе1, 19?6.) з . 10 26. Рефлексы и комплексы фиксированных действий мг пг Ссибаюесл солено Ссибаюесл лосералеие е е е е снам сегмент ~ 11 2 ! 3 ) 4 ! 5 1 С Я~У .(, ---::-,::: (' разряд.
Импульсы доходят до электрических синапсов на гигантском волокне и до химических синапсов на вставочном нейроне. Последний в свою очередь тоже образует электрические синапсы на гигантском аксоне. Хотя волосковые клетки непосредственно контактируют с гигантским волокном, путь, проходящий через вставочные нейроны, передает возбуждение значительно более эффективно. Гигантское волокно последовательное проходит через ряд сегментарных ганглиев, образуя электрические синапсы на сегментарных мотонейронах, и при его возбуждении эти мотонейроны быстро активируются один за другим.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
