Том 2 (1112431), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Пять передних нейронов относительно крупны, и их аксоны образуют на сердце возбуждающие химические синапсы. Поэтому нх можно считать вегетативными мотонейронами или ганглионарными клетками, Что касается четырех более мелких нейронов. образующих задний отдел цепочки, то они посылают аксоны друг к другу и к ганглионарным клеткам, но не за пределы ганглия; поэтому их рассматривают как ингернейроны.
Всем клеткам сердечного ганглия свойственна ритмическая активность, которая в нормальных условиях проявляется в определенной последовательности. Сначала возникает разряд в нейроне 9: этот нейрон, по-вндимому, играет роль водителя ритма (пейсмейкера). Затем возбуждаются интернейроны 6 — 8, причем разряды этих трех клеток тесно взаимосвязаны. И наконец, импульсация возникает в мотонейронах 1 — 5. Координация активности всех этих клеток и последовательность их возбуждения обусловлены возбуждающими синаптическнми связями (см.
рис. 19.3). Таким образом, хотя каждый нз нейронов сердечного ганглия способен к автономной ритмической активности, нужна йр. Нервная регуляция вгггтативньая функций нагроку опала впипиип яиа Рис. 19.3, Функциональная организация сердечного гангяия омара, (По Наг111не, 1979.) Успп ваощ опмоаащ валок а довольно сложная нейронная сеть, чтобы обеспечить надлежащую длительность разрядов, межразрядные интервалы и частоту импульсации, а также обеспечить долговременную стабильность частоты сокращений. Итак, ритм сердца у омара определяется нейрогенным механизмом.
Однако на этот ритм влияют и другие факторы — обратная а44ерентаг(ия от рецепторов растяжения сердца, нейрогумораяьные влияния, осуществляемые при участии перикардиальных органов, и команды из центральной нервной системы, передающиеся по ускоряющим и тормозным сердечным нервам (см. рис. !9.3). Под влиянием этих факторов ритм сердца может изменяться в соответствии с изменениями внутренней среды (в частности, связанными с потреблением пищи и особенностями метаболизма) или внешней среды (например, при изменениях освещенности или же появления врага или жертвы.
Сходные механизмы генерации ритма сердца были найдены у всех изученных ракообразных. Из других беспозвоночных нейрогенный ритм был обнаружен также у пиявки. У этого живот- 7У. 7(вигатгльиыв системы Жабра Сердце Перединн аорта жа тдоеиО'ннмщааее р ерин - брмшиан аорта у де« е С ир/мин зо ца«о а со«раме ид сердца -' 15 ~ 50мМ д е 50 мг нв., спм 1щ,11 гб мн 15 Рис.
19Л. А. Сииаптнческая организация системы, регулирующей сокращении сердца н дыхание у аплизии. два ннтернейроиа (1п1. !1 и 1,10) образуют сииапсы иа многих мотонейронах. (Капбе!, 197б.) Б. Внутриклеточные записи, показывающие, что возбуждение нейрона !п1. 1! приводит к возбуждению нейрона !.Рне и торможению нейрона 1)гнн и тем самым к снижению частоты сокращений сердца и кровяного давления, (Коеыег е1 а1о 1п: Капбе1, 1976 ) ного активность ганглионарных клеток, иннервирующих сердце, координируется тормозными связями интернейронов. Примером беспозвоночного животного с миогенным автоматизмом сердца может служить аплизия. Сердце этого животного продолжает ритмично сокращаться при лишении его всей иннервации.
Ритм сердца обусловлен периодической эндогенной 19. Нервная регуляция вгггтативнык функций 33 деполяризацней мембран сердечных клеток. Однако, несмотря на то что у аплизии ритм сердца генерируется независимо от нервной системы, нейронные сети оказывают на него модулируюшее влияние. Как видно из рис. 19.4А, здесь имеются два идентифицированных нейрона, возбуждающих деятельность сердца, и два тормозных нейрона. Существуют также два главных интернейрона — 1.
10 и 1п(.П. Эффект этих нейронов может быть и возбуждающим, и тормозным в зависимости от того, какие постсинаптические рецепторы на его мембране будут приведены в действие (см. гл. 9). Как правило, эти два интернейрона оказывают на сердце противоположное влияние. На рис.
19.4Б приведены записи, отражающие тормозный эффект нейрона 1п(.П. Рассмотренные нейронные связи входят в состав более обширных систем, контролирующих функцию не только сердца, но и других связанных с ним структур. Например, три идентифицированных нейрона иинервируют отходящие от сердца магистральные сосуды; эти нейроны тоже находятся под влиянием клеток 1.10 и 1п(.П. Кроме того, 1.10 иннервирует и другие внутренние органы, в том числе жабру, мантийный выступ и сифон.
Основная функция 110, по-видимому, состоит в увеличении сердечного выброса путем повышения частоты сердечных сокращений и ослабления сосудосуживаюших влияний на аорту. Напротив, возбуждение 1п(.П приводит к уменьшению сердечного выброса и в то же время тормозит насосные движения жабры. Были обнаружены и другие интернейроны, каждый из которых управляет деятельностью той или иной группы мотонейроиов абдоминального ганглия. Схема, приведенная на рис. 19.4, хорошо иллюстрирует некоторые важные принципы нервной регуляции.
Видно, что последовательные группы нейронов и межнейронные связи обеспечивают иерархию регуляторкых влияний. Каждый мотонейрон иннервирует какой-то один орган, тогда как интернейроны могут воздействовать на мотоиейроны разных органов. Влияние интернейронов может быть возбуждавшим или тормозным в зависимости от того, какие рецепторы имеются в постсинаптической мембране.
Благодаря этому возбуждение какого-либо одного интернейрона способно вызвать фазную и координированную активность одного или нескольких органов. Клетки, подобные таким интернейронам, называют командными нейронами, а ряд событий, происходящих в результате их возбуждения,— комплексом фиксированных действий. В главе 20 и других главах мы значительно подробнее рассмотрим эти принципы управления двигательными функциями, 3 — 1017 34 ТУ. Двигательные системы Таблица 19.1, Влнянне вегетатнвной нервной системы на разлнчные оргаяы (Оцу(оп, 1976) и ЭфФект раздражении парзсимпатпчесхих нервов Эффект рзздрежеиия симпзтичесхих пересе Ортаим Глаза зрачки цнлнарные мышцы Железы носовые слезные околоушные подчелюстные желудочные поджелудочная Потовые железы Расшнренне Не проявляется Сужение Сокращение Обильное выделенне водяннстого секрета, содержащего фер- менты Сужение сосудов Не проявляется Обнльное потоотделение (меднатор — ацетнлхолин) Выработка густого пахучего секрета Не проявляется Апокрянные железы Сердце мнокард Учащенне н уснленне сокращений Замедление сокращений; уменьшенне силы сокращения предсерднй Сужение Коронарные сосуды Легкие бронхи сосуды Кишечник моторнка Расшнренне Расширение Умеренное сужение Сужение Не проявляется Снижение перистальтики н тонуса Повышение тонуса Выброс глюкозы Угнетение сокращений Усиление пернстальтнкн н тонуса Сннженне тонуса Не проявляется Усиление сокращеннй сфннктеры Печень Желчный пузырь н протоки Почки Мочеточннкн Мочевой пузырь детрузор треугольная мышца Половой член Сосуды большого круга органов брюшной областн мышц Уменьшение днуреза Торможение сокращений Не проявляется Усиление сокращений Торможение Усиление сокращений Эякуляцня Усиление сокращений Торможение Эрекцня Сужение Не проявляется Суженне (адрензргнческое) Расшнренне (холннзргнческое) Сужение (адрензргнческое) Расшнренне (холннзргнческое) » » Расшнренне кожные Зе В начале главы уже говорнлосьо том, что вегетативная нервная система у позвоночных подразделяется на парасимпатический и симпатический отделы.
Основные эффекты, вызываемые нервными волокнами этих двух отделов, приведены в табл. 19.1. Эта таблица позволяет сделать ряд общих выводов относительно взаимодействий между обоими отделами. Во-первых, каждый из них может оказывать на тот или иной орган возбуждающее или тормозное влияние. Во-вторых, если какой-либо орган иннервируется обоими отделами, то их воздействие обычно (хотя и не всегда) направлено в противоположные стороны. В-третьих, многие органы иннервируются в основном либо парасимпатическнм, либо симпатическим отделом. В-четвертых, деятельностью ряда органов управляет только один из двух отделов вегетативной нервной системы. Существенные различия во влиянии симпатического и пара- симпатического отделов вегетативной нервной системы на организм обусловлены особенностями организации этих отделов (см. рис.
3.11). Симпатические постганглионарные нейроны обладают обширной зоной иннервации, и поэтому их возбуждение обычно приводит к генерализованным реакциям. Стало традицией считать, что суммарный эффект симпатической системы состоит в торможении активности большинства внутренних органов и стимуляции сердечной и скелетных мышц, т. е. в подготовке организма к поведению типа «борьбы илн бегства».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
