Том 2 (1112431), страница 2
Текст из файла (страница 2)
После этого общего взгляда на эффекторные органы мы рассмотрим вкратце клеточную структуру и функциональные свойства желез н мышц. 18. Введение: сущность даигиггльной функции Таблица 18.2, Типы зффекторных органов Нейрогемальиые органы Эндокринные органы Бокаловидиые клетки (выделяют слизь) Пищеварительные железы Слюнные железы (выделяют ферменты, шелк, студенистое вещество) Клетки, секретирующие слизь Клетки, секретнрующие лийкие вещества Клетки, секретирующне феромоиы Клетки, секретирующие токсины Чернильные железы Хроматофоры Клеточные основы секреторной функции желез были рассмотрены в главе 4.
Напомним, что в секреторных клетках мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума группируются в стопки, называемые комплексом Гольджи, в которых хранятся и упаковываются в секреторные гранулы специфические белки. Когда клетка получает надлежащий стимул, эти гранулы высвобождаются. В зависимости от конкретного вида секреторной активности детали этого процесса могут сильно !В, Введение: сущность двигательной функции 1О т"т'. Леигательнме системы Рис. !9.2, Нейросекреторные клетки.
А Нейросекреториая клетка планарии. Видны пузырьки различных размеров с разным содержимым, в том числе иейросекреторные гранулы. й — рнбосомы. ().еп!т, 1968.) Б. Нейрогипофиз крысы (задняя доля). Обратите внимание на нервные терминали, содержаптие нрупиые нейросекреторные граиулы с плотным ядром и мелкие прозрачные пузырьки; видны также отверстия в стенке капилляра, через которые секретируемый материал переходит в кровь. (Р. Откапд, Я. (..
Ра!ау, !п: В!оопт, Гатчсеп, 1975.) варьировать. Например, в некоторых клетках с помощью электронной микроскопии нельзя обнаружить секреторных гранул. Особенно это относится к клеткам, выделяющим секрет небольшими порциями и почти непрерывно. Напротив, гранулы более заметны в тех клетках, которые накапливают секрет и высвобождают его время от времени большими порциями.
Этим функциональным различиям соответствуют и различия в тонкой структуре секреторных клеток. Типы желез. Как уже говорилось, есть два основных класса желез. Железы внутренней секреции (эпдокрипные) вырабатывают гормоны, которые попадают в кровяное русло и могут воздействовать на отдаленные клетки и органы тела. Некоторые из этих желез состоят из видоизмененных нервных клеток, обладающих не только обычными чертами нейронов (синаптическая передача, генерация нервных импульсов), но и способностью выделять гормоны.
Такие клетки называют по-разному — ыейросетсреторпыми или нейроэндотсрипными клетками. Вероятно, они возникли на очень ранней стадии эволюции животного мира. Например, в нервной сети гидры некоторые клетки содержат крупные нейросекреторные гранулы. Как полагают, эти гранулы содержат гормоны, которые выделяются в период роста, почкования и регенерации и служат для активации и регулиро- вания этих процессов. Пример нейросекреторной клетки беспозвоночного представлен на рис. 18.2А.
Нейросекреция — удобный механизм, с помощью которого осуществляются гормональные воздействия, особенно у мелких животных, так как нервные волокна могут выходить далеко за пределы центральной нервной системы и образовывать контакты с органами-мишенями. Однако для крупных животных такой механизм становится слишком громоздким. Поэтому некоторые нейроэндокринные клетки объединяются, образуя скопления волокон, которые воздействуют на органы-мишени, выделяя свои гормоны в кровь или иную жидкость тела.
У беспозвоночных такие образования называют нейрогемальными органами. (см. гл. 2 и 10). Чтобы такой механизм воздействия был наиболее эффективным, нужна хорошо развитая циркуляторная система; видимо,именнопоэтой причине нейрогемальные клетки и органы возникли на более поздних этапах эволюции. В наибольшей степени они характерны для кольчатых червей и членистоногих. У позвоночных аналоги нейрогемальных органов имеются в гипоталамусе, задней доле гипофиза и мозговом слое надпочечников (см.
гл. 3). Срез нейросекреторной клетки гипоталамуса показан на рис. 18.2Б. У высших многоклеточных животных имеется много типов клеток, объединенных в железы, у которых нет прямой иннервации, регулируюшей их функцию. Их секреторной активностью управляют циркулируюшие в крови факторы, которые могут вырабатываться отдаленными нервными клетками, другими железами или органами-мишенями. Такие клетки могут группироваться в специальные эндокринные железы (шитовидную железу, кору надпочечников и т.
п.) или находиться в других органах (в почке, половых железах). Хотя задача полного описания эндокринной системы выходит за рамки этой книги, мы часто будем упоминать о различных эндокринных органах в связи с тем, что они в конечном счете контролируются нервной системой через гипоталамус и гипофиз. От эндокринных клеток следует отличать секреторные клетки этсэокриппого типа.
Обычно они сгруппированы вместе и образуют железу, а вырабатываемые ими продукты выводятся в проток. Железы этого типа выполняют в организме самые различные функции. Некоторые из них не связаны с нервными процессами; таковы, например, железы пишеварительной системы. Большинство желез, однако, находится под частичным контролем нервной системы. Этот контроль осуществляется через автономную нервную систему, которую мы будем рассматривать в следующей главе. Обычно считается, что железы внутренней секреции в основном обслуживают внутренние нужды организма, способствуя 1д 1У. Двигательные системы Нервны клетке ,Ы Клетке мелевы медна Воздедствне Воз Возет ден Скелетная мышца ВЫХод сеКрета Сек мед т ре рис. 18.3.
Схема, показываюитая черты сходства в механизме сопряжения возбуждения с секрецией в клетках желез и в нейронах. поддержанию постоянства внутренней среды (ш111еп (п1егсенг) и помогая организму реагировать на стрессовые воздействия. Все это действительно важные функции. Однако, как видно из табл. 18.2, многие железы составляют часть двигательного аппарата, с помощью которого животное воздействует на окружающий мир. Нервная регуляция работы этих желез обычно связана с сенсорным распознаванием соответствующих пусковых стимулов и с точным временнйм распределением секреции в соответствии с последовательностью поведенческих актов. Сопряжение возбуждения с секрецией. В железах, находящихся под нервным контролем, секрецию стимулирует нейромедиатор, высвобождающийся из окончаний двигательного аксона. Этот медиатор обычно вызывает деполяризацию клетки- мишени, сходную с потенциалом концевой пластинки в мышце. Как отмечалось в главе 7, в некоторых железистых клетках деполяризация приводит к возникновению потенциала действия.
У других клеток электрическая реакция выражается только в градуальном постсинаптнческом потенциале. Какова связь между такой деполяризацией и высвобождением секрета? По аналогии с сопряжением между возбуждением и сокращением в мышце такая связь, как уже было упомянуто, получила название сопряжения возбуждения с секрецией (электросекреторного сопряжения).
В железистых клетках такое сопряжение обычно обусловлено следующей цепью событий: деполяризация мембра- 18. Введение: Сущность двигательной функции ны — з-проникновение в клетку свободных ионов Саз+-мповышение внутриклеточной концентрации таких ионов-»передвижение гранул, лежащих около поверхности клетки, к плазмалемме-з-слияние мембраны этих гранул с плазмалеммой-ь высвобождение секрета. Эта последовательность событий аналогична этапам процесса освобождения медиатора в химическом синапсе. В самом деле, было даже высказано предположение, что в ходе эволюции сопряжение возбуждения с секрецией было приспособлено для целей синаптической передачи.
Черты сходства этих двух процессов показаны на рис. 18,3. Как н железистые клетки, мышечныеволокнаобладают специализированной структурой. Как и у железистых клеток, эта структура включает элементы, свойственные любой клетке, но развитые в необычной степени. В мышцах такими элементами являются нитевидные белки — актам и миозин. Эти белки имеются в самых различных клетках организма и обслуживают целый ряд функций, связанных с их подвижностью, например с образованием псевдоподий и с перемещением клеток в период эмбрионального развития (гл.
10). В мышцах эти белки и механизмы их взаимодействия специально приспособлены для того, чтобы обеспечить движения не просто отдельных клеток, а целых органов. Эти белки и механизмы их действия лучше всего изучены в скелетнвсх мышцах, которые приводят в движение кости н суставы. Скелетные мышцы называют также поперекиополосатыми, так как под микроскопом в их волокнах видны поперечные полоски. Эти полоски обусловлены тем, что каждое волокно состоит из большого числа саркомерое — структурных единиц, способных к сокращению.
Каждый саркомер построен из миофиламентов, представляющих собой актиновые и миозиновые нити, расположенные в виде определенным образом перекрывающихся массивов. Эти особенности организации мышц показаны на рис. 18.4. Каким образом молекулы актина и мнозина обеспечивают сокращение мышцы, объясняет «модель скользящих нитей». Эту модель предложили в 1954 г. две независимые группы исследователей — Х. Хаксли (Нпх!еу) и Дж. Хэнсон (Напзоп) в Лондоне и Э. Хаксли (Нпх!еу) и Р. Нидергерке ((х)1ес(егдегйе) в Кембридже (Англия). Их представления вначале опирались на данные световой микроскопии, а позднее были подтверждены н детализированы в результате многочисленных электронно-микроскопических исследований.
(У. Двигательные системы 15 топстый фнпамент тонкий фипамент ионы Саз из цистерн папанин, сапержмцнй уеастоК н сннзынаннн Сазе Оопаыиознн Монамеры актина — Сарк мер— Мопекупм 0 актнна оооо о оо р.а«м оа агу каме т 1 ! ! у у у у т т Ыноз оный фипеме т Мо упа м* е ° ° ° ° ° ° е ° ° Пе ерем *з Т~ жене й Рцс. 18.4. Уровни организацпи скелетной мускулатуры — ог целых мышц ло клеточных и молекулярнык механизмов. (В1оош, Ратчсе(1, 1975.) Сущность модели иллюстрирует рис. 18.4. Раньше предполагали, что укороченне мышечного волокна может быть обусловлено сокращением (или изменением конфигурации) отдельных нитей; согласно новой модели, дело обстоит иначе — нити скользят относительно друг друга. За счет такого скольжения изме- 78.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
